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当前位置:第三节 光合作用
作者：未知来源：中央电教馆时间：2006/4/29 8:31:34阅读：nyq
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光合作用的过程
光合作用是一个非常复杂的反应过程，根据能量的转变大致可分为三步：
第一步：光能的吸收、传递和转换成电能（通过原初反应完成）
原初反应是光合作用中最初的步骤，在光合作用中占有重要的和特殊的地位、。但是由于这个反应进行的时间极短、是在1×10—9（秒）内完成的，所以给这方面的研究工作带来了很大困难。
目前认为，当光线照射到绿色植物的叶片上面以后，叶绿素中数目众多的“天线色素”分子（包括大部分叶绿素。和全部叶绿素b、相萝卜素和叶黄素），就像收音机中收集无线电波的天线一样，能够接受光能。这些色素所接受的光能可以极具迅速而又高效率地传送到“作用中心”。“作用中心”是一种色素，即蛋白质复合体，它含有作用中心色素分子（少数待殊状态的叶绿素a分子）、电了受体（最先接受电子的载体）以及电子供体。现在，我们来着重讨论这个负有固定和转变光能的“特殊使命”的作用中心色素分子。它在接受光能以后，首先被激发，变成激发态（当基态的电下获得一定的能母之后、可以跃迁到一个更高能级的轨道上去、这时候的电子处于激发态）。激发态的作用中心色素分子具有很高的能量，是极不稳定的，犹如坐在跷跷板上居于高处一端的小孩一样。激发态的作用中心色素分子迅速射出一个高能电子，这个高能电子将被电子受体接受，从而引起电子受体的电荷分离，使光能转变为电能。这个时候，作用中心邑素分子由于射出了电子而造成的电子亏缺，将由电子供体提供的电子来补充，使作用中心色素分子恢复到原来的状态。
第二步：电能转变成活跃进的化学能（通过电子传递和光合磷酸化）
转变了的电能是怎样转化成化学能并用于光合作用以后的反应中去的呢?这就得依靠电子传递和光合磷酸化。这一阶段既是把能量转变与有机物合成这两大过程联系起来的桥梁。
据研究，光合作用中的光反应阶段包括两个光化学反应。引起这两个光化学反应的色素系统、分别叫做光系统Ⅰ（PSⅠ）和光系统Ⅱ（PSⅡ）。光系统I和光系统Ⅱ中各含有约二百个叶绿素分子，其中大概只有两个叶绿素a分子是作用中心色素分子。在光系统Ⅰ中，作用中心色素分子吸收高峰的波长为700nm、因此称之为P700；在光系统Ⅱ中，作用中心色素分子吸收高峰的波长为680nm，因此称之为P680。叶绿体中这两个光系统发生光化学反应时，则是通过一系列的电子传递体将它们串联在一起的。如果将各个电子传递体按照它们的传递顺序排列起来，则可以成为下图中电子传递体排列的形状，像英文字母Z，所以图中电子传递体的传递顺序又叫做Z链。
当光系统Ⅱ的色素吸收光能以后，将能量传递到色素分子P680，使P680获得光能而引起激发。激发态的P680立即释放出一个高能的电子，并将高能电子传递到Q（特殊状态的质体醌）；传递到可的高能电子就好像接力赛跑中的接力棒一样，依次传递给PQ（质体醌）、Cytf（细胞色素f）、PC（质体蓝素），而P680在失去电子以后就成了带正电荷的离子。因此，它就有可能从其他分子中夺取电子。它从哪里夺取电子呢?目前认为可能是从Z（一种含锰的蛋白质）中夺取电子，而最初这个电子是从水中得来的。这样就促使了水的光解；水被氧化成分子态氧，并且放出了氢离子（H+） 和 电子（e—）。这个电子被P680夺回以后，680就又恢复到原来的状态。
光系统Ⅰ的色素系统吸收光能以后，能量的传递则集中到色素分子P700。同样，P700吸收光能以后变成激发态，并且也射出一个高能电子，不过P700是把高能电子传递给X（可能是结合态的铁氧还蛋白），而所亏缺的电子会立即从PC中得到。我们可以把上述过程比拟成引水上山，先用水泵把低处的水（即上述过程中的电子）打到山顶上，这些被打上来的水自然很容易从山顶向下流，而原来的低处则可以从比它水位稍高的地方得到水的补充。这样，电子的循环就完成了。所传递的电子、通过Fd（铁氧还蛋白）等，最后到达终点站，即最终的电子受体辅酶Ⅱ（NADP）。
辅酶Ⅱ是一种带正电荷的有机物，它的全名叫做烟酰胺腺嘌呤二核苷酸磷酸。因为烟酰胺的英文单词的字头是N，腺嘌呤的字头是A、二核苷酸的字头是D，磷酸的字头是P，所以辅酶Ⅱ又简称为NADP。这种辅酶Ⅱ具有一个十分重要的特性，就是它的烟酰胺部分很容易与氢结合而被还原，成为还原型辅酶Ⅱ（NADPH）。这种还原型辅酶Ⅱ具有很强的还原力。在需要氢的反应中，烟酞胺部分又很容易与氢分离，用它分离出来的氢去还原别的物质。我们知道，一个被还原的物质再氧化时会放出能量，因此当辅酶Ⅱ接受氢而变成还原型辅酶Ⅱ时，就意味着电能在这里是以化学能的形式积蓄起来的。因此，还原型辅酶Ⅱ可以看成是携带一定能量的物质。
从上述的讨论中可以看出，整个反应的最初电子供体是处在光系统Ⅱ上一端的水、电子的最终受体是处在光系统I一端的辅酶Ⅱ上。这样由两个光系统推动的电子传递途径就叫做光合电子传递链。链上的各个成分按照一定的位置分布在叶绿体的类囊体的膜上，它们有的靠近膜的外侧、有的靠近膜的内侧。这样在光合膜上就发生了电子的传递和能量的释放。这部分能量在类囊体上的一种有特殊结构的酶，即ATP酶的催化下，又能惊人地推动另一个反应。这就是使磷酸（Pi）与二磷酸腺苷（ADP）结合而形成三磷酸腺苷（ATP），从而把能量储存在ATP的高能磷酸键中。所谓光合磷酸化，就是指叶绿体吸收光能以后，将ADP转变为ATP的过程。在这个过程中，磷酸化作用与电子传递是相偶联的，ATP是生物体内一种奇妙的物质，它是生物体储能和换能的”能量货币”，生物体内如果没有ATP，则将一事无成。
光合作用通过原初反应，以及电子传递和光合磷酸化两个步骤，已经形成了还原力强大的物质NADPH和含能量很高的物质ATP。因为这两种物质里面都含有捕捉到的光能，所以光合作用就能顺利地进入下一个阶段，即不需要光的暗反应阶段。
第三步：活跃的化学能转变为稳定的化学能（通过碳的同化完成）
碳的同化最基本、最普遍的一条途径是三碳途径。这条途径是由美国的卡尔文（M、Calvin）等人在20世纪40年代到50年代中期用了10年时间发现的，所以也叫卡尔文循环。
三碳途径的全过程，可以分为三个阶段：
（1）羧化阶段 接受CO2分子的受体是二磷酸核酮糖（RuBP）、催化这步反应的酶是处在类囊体膜的外表面上的二磷酸核酮糖羧化酶。在这种酶的作用下，二磷酸核酮糖与CO2发生羧化反应，形成两分子的磷酸甘油酸，CO2就以羧基的形式被固定下来。
（2）还原阶段 这个阶段进一步依靠光反应所产生的还原型辅酶Ⅱ和ATP，把含能量很低的磷酸甘油酸还原成一种三碳糖，即时磷酸甘油醛。这样，还原型辅酶Ⅱ和ATP的能量也就转移到这个三碳糖中去了。这时候光能就转变成了稳定的化学能。在这以后，这个三碳糖又经过一系列的反应，形成蔗糖和淀粉。因为这种光合途径的最初产物是三碳的磷酸甘油酸，所以这个途径叫做三碳途径。
（3）再生阶段 在叶绿体中RuBP的含量极少，那么是不是会由于它的耗尽会影响到光合作用的进行呢?不会的。这是因为叶绿体中还有一套酶系统能够使RuBP再生，从而使CO2的固定和还原有可能继续进行下去。由磷酸甘油醛生成RuBP的再生过程包括上、C3、C4 、C6、 C7化合物的化，最后可以形成5-磷酸核酮糖（Ru-5-P）。Ru-5-P与1分子ATP在Ru-5-P激酶的催化下形成了RuBP。这里所利用的ATP，也是由光反应阶段提供的。综合上述的羧化、还原和再生的三个阶段、可以从上图表示出来。这个循环周而复始，每运转6次由6分子的了RuBP固定6分子的CO2得到了12分子的磷酸甘油酸，进一步被还原为12分子的葡萄糖，其中2分子的C3糖转化为1分子的六碳糖，其余的C3糖经过周转最后又成为6分子的RuBP，再作为CO2的受体。这样，可以说6分子的CO2合成为1分子的六碳糖。
综上所述，我们可以看到，在类囊体的膜上发生的是叶绿素吸收光能，以及由此而引起的电子传递和光合磷酸化。在类囊体膜的内侧发生水的光解，释放氧，并将氧排到植物体外在类囊体膜的外侧，则发生氧化型NADP、的还原和ATP的形成。在间质中发生CO2的固定和还原。由此可见，小小的叶绿体的各个组成部分既有明确的分工，又有高度的协调。它们互相协作，共同完成着光合作用。
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叶绿体中的色素
叶绿体片层结构上的色素可分为两类：一类为作用中心色素，少数特殊状态的叶绿a分子属于此类，它具有光化学活性，既是光能的“捕获器”，又是光能的“转换器”。另一类是聚光色素，没有光化学活性，只有收集和传递光能的作用，能把光能聚集起来，当波长范围为400nm-700nm的可见光照到绿色植物上时，聚光系统的色素分子的吸收光量子被激发起来，光能就在色素分子间以诱导共振的方式进行传递，并迅速传递到作用中心色素分子，完成光能的转化。聚光色素包括大部分叶绿素a和全部叶绿素b、胡萝卜素、叶黄素等都属于这类色素。
叶绿素a与叶绿素b的成分很相似，都不能溶解于水，但能溶解于酒精、丙酮和石油醚等有机溶剂中。它们的不同之处在于：叶绿素a分子比叶绿素b分子多两个氢原子，少一个氧原子；在颜色上，叶绿素a呈蓝绿色，叶绿素b呈黄绿色。这两种色素在高等植物绿叶中的比通常是3：1。
叶绿素a化学式： 
叶绿素b化学式： 
绝大部分叶绿素a分子和全部叶绿素b分子具有吸收光能的作用。少数不同状态的叶绿素a分子具有将光能转变为电能的作用。
叶绿素吸收光的能力极强。如果把叶绿素溶液放在光源与分光镜之间，就可以看到光谱中有些波长的光线被吸收了，因此，在光谱上就出现了黑线或暗带，这种光谱叫做吸收光谱。叶绿素吸收光谱的最强吸收区有两个：一个在波长为640~660nm的红光部分；另一个在波长为430一450nm的蓝紫光部分。此外，在光谱的橙光、黄光和绿光部分有不明显的吸收带，其中尤其对于绿光的吸收最少。由于叶绿素吸收绿光最少、所以叶绿素的溶液呈现绿色。
叶绿素a与叶绿素b的吸收光谱很相似，但也略有不同：首先，叶绿素a在红光部分的吸收带窄些；而叶绿素b在红光部分的吸收带窄些，在蓝紫光部分的宽些。其次，与叶绿素b相比较，叶绿素a在红光部分的吸收带偏向长光波方面，而在蓝紫光部分则偏向短光波方面。胡萝卜素和叶黄素的吸收光谱与叶绿素的不同，它们的最大吸收带在蓝紫光部分，而不吸收红光等光波较长的光。
叶绿体中的类胡萝卜素也含有两种色素，即胡萝卜素和叶黄素。类胡萝卜素不能溶解于水，但能溶解于有机溶剂中。在颜色上，胡萝卜素呈橙黄色，叶黄素呈黄色。
胡萝卜素的化学组成是 
，叶黄素的化学组成是 
。这就是说，叶黄素分子比胡萝卜素分子多两个氧原子。
类胡萝卜素也有吸收光能的作用，除此之外，还有保护叶绿素、防止强烈光照伤害叶绿素的功能。
胡萝卜素和叶黄素的吸收光谱与叶绿素的不同，它们的最大吸收带在蓝紫光部分、而不吸收红光等光波较长的光。
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影响光合速率的因素
1、影响光合速率的内部因素。据研究，植物的种类不同，光合速率不同；同一植物在不同的生长发育阶段、同一植株不同部位的叶片、同一叶片的不同生长发育时期，光合速率都有明显差异。
2、影响光合的环境因素。
（1）光照强度。光是光合作用的能量来源，光照强度直接影响光合速率。在其它条件都适宜的情况下，在一定范围内，光合速率随光照强度提高而加快。当光照强度高到一定数值后，光照强度再提高而光合速率不再加快，这种现象叫光饱和现象。开始达到光饱和现象的光照强度称为光饱和点。在光饱和点以下，随着光照强度减弱，光合速率减慢，当减弱到一定光照强度时，光合吸收二氧化碳量与呼吸释放二氧化碳的量处于动态平衡，这时的光照强度称为光补偿点，此时植物制造有机物量和消耗有机物量相等。据研究，不同类型植物的光饱和点和补偿点是不同的。阳性植物的光饱和点和补偿点一般都高于阴性植物。
（2）二氧化碳浓度。二氧化碳是光合作用的两种原料之一，因此，环境中二氧化碳的浓度与光合速率有密切关系。在自然条件下，陆生植物主要从空气中吸收二氧化碳，水生植物或暂时浸泡在水中的植物体，吸收溶于水中的二氧化碳。
空气中二氧化碳含量占空气体积的0.033%左右，据研究，这一含量对植物光合作用来说是比较低的，在较强的光照下，它限制了光合速率。例如，将棉花、玉米放在二氧化碳为0.064%的空气中与0.033%的自然条件下进行比较，结果棉花的光合速率提高了1.5倍，玉米的光合速率提高了15%。
（3）温度的高低。温度对光合作用的影响比较复杂，它一方面可以直接影响光合作用中各种酶的活动、光合结构，还通过影响其它相关的代谢活动而影响光合作用。不同植物对温度反应不同，一般最适温度在25℃。