第一节 研究动物行为的意义和方法

动物行为学的形成与发展

　　60年代以来，动物行为学的研究就受到各国科学家的关注。欧洲的一些动物行为学家对动物行为研究的发展做出了重大的贡献。70年代以来，随着人们对动物行为研究重要性的认识，有关的科研项目日益增多，动物行为学已成为生物学中极为活跃和重要的一个分支学科。它除了研究动物行为本身外，还把研究内容从行为维系群体的作用，扩展到行为的个体发育进化史、行为的控制及社会性组织等方面。通过这些研究，使动物行为学得到了进一步的发展，并已逐渐发展为一门不仅涉及行为学，而且涉及到生态学、生理学、心理学、遗传学、进化论、社会学和经济学的一门综合性学科。

　　一、动物行为学的研究历史

　　20世纪以前是动物行为学的萌芽时期，是动物行为学经历的一个缓慢发展的阶段。早在旧石器时代（34000～10500年前），人们开始注意观察周围的动物，随着动物家养的开始，人类也需要了解动物的生活周期和行为。在文明时代的早期，古埃及人开始尝试人工孵卵。古希腊的亚里斯多德（384～322BC）开始了观察、描述动物行为的新纪元。在他的论著中，记录了540种动物的生活史和行为，对后人关于生命的认识方面产生了相当大的影响。

　　17、18世纪，研究动物行为的人更多了，开始了比较不同物种行为的研究和行为的理论探讨。如德国人约翰（Johunn Pernaller）研究了不同鸟的行为差异，涉及取食地、社会行为、筑巢、领地、季节性羽毛色彩变化、迁徙、鸣叫和育雏等方面。法国的勒雷（Chorles George Lereg）对狼、狐的捕食行为及野兔的恐惧表现有过生动的描述，提出了动物依靠它们的记忆和生活经验能够聪明地生活。

　　1859年，达尔文的《物种起源》的发表，对动物行为学的研究产生了深远的影响。他的《人类的由来》（1871）一书研究比较了人与动物，及本能行为。19世纪末，人们使用述宫，研究老鼠的学习行为。劳埃德（C.Lioyd MOrgun）研究鸡的本能、学习、模拟行为。现代行为学中许多术语，如Behaviour（行为）、Animod Behaviour（动物行为），都首次出现在他的论著中。

　　20世纪是动物行为学迅速发展和真正延伸的世纪。霍布豪斯（Hobhouse）在1901年发现了猴及其它动物能使用一定的工具（棍、箱子）得到食物。1906年，动物学家詹宁斯（H.S.Jennings）对原生动物的行为进行了详细研究，写出了《原生动物的行为》一书，这是第一本专门论述动物行为的著作。柏林的海因罗特（Oskar Heinorth）在1871年至1945年间，详尽研究了多种鸭、鹅，比较了它们的运动方式、解剖学特征、社会行为、鸣叫及繁殖行为，并且发现了灰雁从孵卵箱中孵出后的印记行为。他独自阐述的同源性学说，现在还被许多人认为是行为学真正诞生的标志之一。动物学家罗曼内斯（H.S Reimarus）发展了达尔文的思想，并正式建立了比较行为学这一学科，为现代的行为生物学奠定了基础。随后摩尔根（C.L.Morgun）和杰姆斯（W.James），以及劳埃波（J.Loeb）等都在方法、概念上对行为的发展做出了贡献。 1931年至1941年，欧洲著名的行为生物学家廷伯根和劳伦兹在自然和半自然条件下对动物进行了长期的观察，发表了诸如“社会性鸦的行为学”、“鸟类环境世界中的伙伴”、“关于本能的概念”、“对雁鸭类行为的比较研究”等论文，建立了物种的行为图谱，发现了所研究的行为型的功能。提出了显示、位移、仪式化等等新概念和新的研究课题。特别是劳伦兹提出的“印记”这一术语，极好地说明了先天性和后天获得性行为的结合问题。在行为分析、行为生态方面做出了很大的贡献。

　　二、动物行为学的现代进展

　　近年来，动物行为学的研究获得了蓬勃的发展，主要是把动物行为与生命科学中许多其它的许多分支学科相互渗透在一起，形成了许多新的研究领域，从不同的角度进一步完整、系统地阐述动物行为的原因、机制、发生或发育。进化与适应功能等问题。动物行为学的分支很多，不可能在此全面论述，本文仅以行为遗传学和行为生态学为中心，做一简要介绍。

　　1.行为遗传学 行为遗传学是用遗传学方法研究行为的遗传基础。自1960年，美国学者Thompson第一个总结了有关资料，写成《行为遗传学》一书，从而宣布这一新学科的诞生。其后，相关研究大量涌现。10年以后，一份专业期刊，《行为遗传学》问世。1967年，Benzer第一个通过人工诱导和选择的方法得到了果蝇的行为突变体，从而为行为遗传学的研究开辟了道路。从此以后，行为突变体的研究很快在果蝇、线虫、草履虫、细菌及其他生物的研究中大量开展起来。目前，已在分子水平分析的基础上，进一步作行为基因的分离、克隆和转移的研究。行为遗传学为动物行为学的研究开辟了一个新天地，对于阐明行为遗传的规律和机制都具有重要意义。

　　2.行为生态学 行为生态学主要是研究生态学中的行为机制、动物行为的生态学意义和进化意义，在理论及方法论方面是动物行为学中发展最快、最为活跃的一个领域。

　　行为生态学主要涉及到取食行为生态学。防御行为生态学、繁殖行为生态学、社会生态学、时空行为生态学（如栖息地的选择、定向和导航、巢域和领域现象等），以及行为生态学预测等内容。其中，在社会生态学或社会生物学方面，近年来取得了突出的进展。K.Lorenz对鸟类社会行为的研究、N.Tinbergen（1974）对人类社会行为的研究，以及K.Von Frisch对蜜蜂社会行为的研究，奠定了社会生物学的基础。1975年，E.O Wilson出版了《社会生物学》一书，系统地介绍了这门学科的观点、理论体系和研究方法。社会生物学把达尔文自然选择的概念应用于社会行为的研究，又把生态学、行为学、遗传学和进化论加以综合，提出了内在适合度和亲缘选择的新概念。这些新概念把社会行为的研究提高到了一个新的高度。

　　目前，这一领域所展示的迷人前景正吸引着越来越多的科学家。尤其是关于行为经济学和进化稳定对策（ESS）的研究，正显示着强大的生命力。尽管在我国这一领域还几乎是个空白，但随着这一学科的迅猛发展，也必将引起我国学术界的巨大兴趣。

　　动物行为的研究在我国正处于起步阶段，研究的内容主要是描述性的，在理论研究方面，在研究的广度和深度方面，与国外存在着很大的差距。到目前为止，国内仍没有形成专门的动物行为学教材、期刊。但据已公开发表的有关论文和资料显示，我国在动物行为某些领域方面的研究已取得了一定的进展。

动物行为研究中的“模型”

　　生物学教学中常使用模型，它尽可能是现实物体真实的模仿，例如解剖学中常使用的人体模型，动、植物学中使用的动、植物模型等等。这些模型越逼真，科学性也就越强。但动物行为学中使用的模型，却有其不同的概念和意义。在行为学的研究中，任何形象都可被考虑用作模型，只要在一个动物中能释放出一个有效的反应，以致对特定行为的刺激性质可以进行分析。因此，可以只用动物身体的某一部分，如嘴或头等作为模型。被模仿的物体的各种特征可被改变，如扩大、做得小些或做成不同的形状和涂以不同的颜色等，甚至完全不自然的物体，如各种颜色的木头球或方块、发声器、人工气味等都可用作模型。下面我们将通过一些实例，来说明模型在动物行为研究中的应用。

　　一、刺鱼的繁值行为

　　初春，雄刺鱼脱离整个冬天都在一起的鱼群，独自迁移到长有绿色水草而温暖的浅水中，占了领地，筑起了巢，等待雌刺鱼的到来。由于体内性激素的刺激，雄刺鱼腹部变成鲜红色，雌鱼由于卵的成熟亦表现出鼓胀的肚子。当雌鱼出现在雄鱼面前时，雄鱼马上就跳起“之”字舞，向雌鱼“求爱”。雌鱼随即跟着雄鱼到达早已筑好的巢边，雄鱼指出巢的入口，让雌鱼进巢产卵。雌鱼产卵后即离巢，雄鱼赶紧钻进巢中，排出精子使卵受精。从求偶到卵受精历时约一分钟。雄刺鱼在繁殖期凶猛好斗，如果在它的领地里出现了另一条雄刺鱼的话，它就进攻，将来者赶跑。问题是，雄刺鱼怎么能认出进入领地的是雄性还是雌性刺鱼呢？从而使它“决定”采取求偶或攻击的行为。为了弄清上述问题，著名行为学家、诺贝尔奖金获得者廷伯根和他的同事、就使用模型进行了实验。他们制作了仿鱼形或近似鱼形的模型，涂上不同颜邑，有银色的，绿色的，全红色或局部红色的。当出示这些模型时，发现，只要所示模型有一红色的腹部，甚至一个不像鱼的木块，一侧涂以红色，都能引起雄刺鱼剧烈的攻击。相后，模型做得逼真，但没有红色肚子，却很少引起雄鱼的反应（见图）。　

　　从雄鱼对雌鱼的识别来说，模型只要有一膨大的肚子，雄鱼就会向她求偶。实验看出，诱发雄鱼攻击或求偶行为的刺激与物体的形状、大小无多大关系，而物体下侧的红色或膨大，却是关键的刺激，实验中也看到了应用模型的意义。行为学家认为，动物对极少的刺激产生简单的反应是大有好处的，只要这些刺激能足够鉴定出一个生物学重要目标（如上述的雄性对手或能产卵的雌性等），其他的信号是不需要的或可能是分散注意的。因此，这种刺激在动物的领域内“盲目的”触发而引起雄性的攻击或求偶行为，可以看作是一种适应。在一种动物的环境中，只有那种具有特殊刺激的动物时，这种反应的局限性就很易发展。

　　二、幼银鸥乞讨食物的啄击反应

　　幼银鸥在饥饿时，就会去啄成鸟喙上的红点，触发成鸟反吐食物，饲喂幼鸟。头上哪些记号对幼鸥释放啄击反应起作用呢？可通过纸板做的模型来证明。首先做一个喙和头都是画的纸板鸥头模型，模型上斑点的颜色有各种不同的组合（见下图的A组）。　

　　然后使模型靠近幼鸥。结果表明引起幼鸥啄击反应所需要的记号位于喙上，而头的形状、大小以及颜色却没有影响，但喙上的红点起了重要的作用。红点之所以有效是由于它的颜色及红点与喙背景之间的对比度。因而，假如用中等灰度的喙，涂上从白到黑不同程度的斑点，则引起幼鸥释放啄击反应较多的是较白或较黑的斑点（见上图的B组），即斑点与喙之间的对比度较大。另一方面，一个黄喙红点的模型要比有黑点的效果更好，尽管黑色对比度更强。一个动物当接受各种刺激而产生复杂的行为时，要确定哪些刺激成分是必需的，哪些是多余的，使用模型比较方便。因为它可将不同刺激成分相互分开，再分别的授与。

　　三、幼禽的逃避反应

　　在自然情况下，当天空飞过猛禽时，鸡雏或幼鹅就会惊慌，并向四处逃避。对于这样一个反应，行为学家用模型做了实验。他们用多种鸟的纸板模型排成一列悬挂在空中的电线上（见图），　

　　让它们逐个地越过幼鹅或小鸡的头顶，在观察幼禽逃避反应时发现，有的模型能引起反应，有的却不能，但如将那些不能引起反应的模型，以尾向前运动，则可立即引起幼禽逃避。通过模型实验已弄清，凡能引起反应的，都有一个短短的颈和长长的尾，这是猛禽的形象。而长颈短尾是雁类的形象。因此，幼禽反应不根据具体是什么。而只依据一个物体的轮廓和形象。如果我们做一个如见图中12号的模型。由于运动方向的不同，就可使小鸡或幼鹅或者发生逃避反应，或不发生反应。这是因为运动方向不同，外形轮廓和形象也不同的缘故。

　　四、小鸟的报警反应

　　有一种小鸟叫斑鹟。当他们见到猫头鹰时就会发出特殊的叫声，并抽动翅膀和尾羽。对这种报警反应亦用二种模型做了实验。一种是用真的猫头鹰所做的剥制标本。另一种是用木头雕刻做成的，但漆得活像一只真的猫头鹰。将这二种模型分别去接近小鸟，小鸟会对剥制标本发出强烈的反应，对木制模型却无动于衷。从中，行为学家找到了刺激小鸟引起反应的关键是羽毛，木制猫头鹰虽然那么逼真，又漆上了羽毛的花纹，毕竟没有羽毛，它就不能引起小鸟的反应。剥制的猫头鹰能引起反应，但如果反覆去刺激小鸟，最后小鸟也就停止了反应，这是一种刺激“疲劳”现象，也是动物的一种适应。假如先用木头的猫头鹰去测试，当然没有反应，然后用剥制猫头鹰再去试，却也没有反应了。这是什么原因呢？行为学家在很长时间内，对刺激“疲劳”现象的神经活动一直是不清楚的，这种“疲劳”可能是在反射过程中某一环节被阻滞的结果。现在用模型的实验给我们带来了新的信息。木头模型虽不能释放反应，却能引起“疲劳”，致使剥制模型亦不再起作用。这样就证明了这种阻滞发生在传入部分，而后来反应的停止并不是由于运动的“疲劳”。

　　与一些需要贵重和精密仪器做实验的学科相比，动物行为学的研究有时只用较便宜和简单的模型来做实验，也能得出许多重要的发现和结论。