第二节 有机物的制造--光合作用

光合作用的发现过程

　　人们对植物光合作用这一重要生命现象的发现以及对光合作用总反应式的认识，经历了由表及里的漫长过程，是各国科学家共同努力的结果。

　　众所周知，一颗种子播种在土壤中，在适宜的条件下便可萌发生长。有的可长成高达数十米的参天大树；有的在其最适合生长的季节里具有惊人的生长速度。如玉米在拔节期每天大约可长高8厘米，而大牡竹曾有一天增高41厘米的记录。那么，植物生长所需的营养物质是从哪里来的？

　　早在两千多年前，人们受古希腊著名哲学家亚里土多德的影响，认为植物体是由“土壤汁”构成的，即植物生长发育所需的物质完全来自土壤。到17世纪上半叶，比利时医生海尔蒙脱设计了一个巧妙的实验：他把一棵称过重的柳树种植在一桶事先称好重量的土壤中，然后只用雨水浇灌而不供给任何其他物质。5年后，他发现这棵柳树的重量竟是刚栽种时的33.8倍，而土壤的重量只减少62.2克。因此，他认为构成植物体的物质来自水，而土壤只供给极少量的物质。这个结论首先提出了水参与植物体有机物质合成的观点，但是没有考虑到空气对植物体物质形成所起的作用。

　　早在1637年，我国明代科学家宋应星在《论气》一文中，已注意到空气和植物的关系，提出“人所食物皆为气所化，故复于气耳”。可惜因受当时科学技术水平的限制，未能用实验来证明这一精辟的论断。直到1727年，英国植物学家斯蒂芬·黑尔斯才提出植物生长时主要以空气为营养的观点。而最先用实验方法证明绿色植物从空气中吸收养分的是英国著名的化学家约瑟夫·普利斯特利。他还证明植物能“净化”因燃烧或动物呼吸而变得污浊的空气，使空气变好，这就是后来人们才知道的植物在光合作用中释放出氧气的缘故。然而他却把这种现象归因于植物缓慢的生长过程，而没有认识到光在此过程中的重要作用。由于他的杰出贡献和实验完成于1771年，因此，现在把这一年定为发现光合作用的年份。

　　随后有人重复普利斯特利的实验，但却得出与他相反的结论，认为植物不仅不能把空气变好，反而会把空气变坏（这是由于植物同样有呼吸作用的缘故）。这种截然不同的结论引起人们的极大关注，导致了1779年荷兰的简·英格豪斯进行一系列实验，他的实验证实了普利斯特利的实验结果，确认植物对污浊的空气有“解毒”能力，同时指出这种能力不是由于植物生长缓慢所致，而是太阳光照射植物的结果，从而证明绿色植物只有在光下，才能把空气变好。同时他发现植物有很强的释放气体的能力（这就是后来人们知道的植物在光下进行光合作用时放出氧气的结果），而且这种能力的活性与天气的晴朗程度尤其与植物受光照的强度成正相关。他还证明植物在暗中不仅不能“净化”空气，反而会像动物一样把好空气变坏（这是后来知道的在暗中植物呼吸会释放出二氧化碳的缘故）。他通过进一步实验发现，只有叶片和绿色的枝条在阳光下才有改善空气的作用，而其他所有器官即使在白天也会使空气变坏。这些实验结果为后来人们认识植物绿色部分和光在植物光合作用中的重要性奠定了基础。

　　1782年，瑞士的牧师吉恩·森尼别在化学分析的基础上，指出植物“净化”空气的活性，除与光照密切相关外，还取决于所“固定的空气”（即后来知道的二氧化碳）。但是由于受当时气体化学发展水平的限制，对植物在光下和暗中所释放的气体究竟分别属于何种气体仍然不清楚。直到1785年，在弄清空气的组成成分后，人们才明确认识到植物的绿色部分在光下释放出的气体为氧气，而植物各器官（包括绿色部分）在呼吸过程释放的气体是二氧化碳。到此时，人们对植物光合作用与气体间的关系才有较深刻的认识。

　　关于植物在光下放氧，我们可以用如下的简单实验加以证明：剪取生长旺盛的几枝金鱼藻嫩枝（长度约10厘米左右），置于事先盛有清水的大烧杯中，再在藻体上罩一个大漏斗，烧杯中的水面应高于漏斗柄，在有条件的情况下，可同时注入少量0.2％的碳酸氢钾溶液，目的是增加水中二氧化碳的含量，然后在漏斗柄上，套一支事先已用橡皮塞塞紧上端、用石蜡或凡士林密封好并且装满水的玻璃管。完成上述工作后，把烧杯置于温度较高并且光线充足的地方，便可以观察到有成串气泡（即金鱼藻在光下进行光合作用时释放的氧气）逸入试管中，使试管中的水面下降。

　　虽然当时人们对光合作用与气体间的关系有较深刻的认识，但是，对植物在光合作用中吸收的二氧化碳和释放的氧气之间的数量关系仍然不清楚。1804年，瑞士学者德·索苏尔研究了植物光合作用过程中吸收的二氧化碳与放出的氧之间的数量关系，结果发现植物制造的有机物和释放出的氧的总量，远远超过它们所吸收的二氧化碳的量。由于实验中只使用植物、空气和水，别无他物，因此，他断定植物在进行光合作用合成有机物时不仅需要二氧化碳，水也必然是光合作用的原料。此结论不仅证实了海尔蒙脱关于柳树生长过程中合成植物体的物质主要来自水的推论，而且把人们对光合作用本质的认识提高到一个崭新的阶段。

　　1864年，德国科学家朱利叶斯·萨克斯又证明光合作用的产物除氧气外，还有有机物。此时人们对植物在光合作用过程中吸收二氧化碳，释放出氧气并把二氧化碳和水合成有机物已确信无疑了。因此，最终确定了至今人们还在沿用的光合作用总反应式。然而，当时对于氧气是从绿色部分的什么部位释放出来的尚不清楚。1880年，德国学者恩吉尔曼用具有螺旋形叶绿体的水绵（一种绿藻）作实验。当他把放有水绵和嗜氧细菌悬浮液的载玻片置于没有空气的小室里，然后照光，结果发现嗜氧细菌向被光点照射的叶绿体部位附近集中，这便有力地证明了植物光合作用的放氧机构是叶绿体。

　　从上面提供的资料可以看到，从海尔蒙脱到萨克斯和恩吉尔曼，人们对光合作用是绿色植物的叶绿体利用光能作为原动力，把二氧化碳和水合成为有机物并释放出氧气的认识，经历了两个多世纪。在这个漫长的历史进程中，人们对光合作用本质的认识，是通过不断探索、实验研究而逐步深化的；同时每一个新的发现都是在继承和发展前人研究成果的基础上获得的。这些认识和对光合作用总反应式的确定，为近代对光合作用这个极其复杂的反应过程的机理进行深入研究奠定了基础。

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光合作用的意义

　　（1）同化二氧化碳，制造有机物。据估计，地球上自养生物每年约同化2×1011吨碳素，其中，40%为浮游植物同化的，60%为陆生植物同化的。如以葡萄糖计算，整个地球上每年同化的碳素相当于4千亿-5千亿吨有机物。因此说，绿色植物是庞大的合成有机物的“绿色工厂”。

　　（2）转化光能，蓄积化学能。绿色植物的光合作用，在同化无机碳化合物的同时，将光能转化为化学能，贮存在形成的有机物中。按上述每年自养生物同化2×1011吨碳素计算，相当于3×1021J能量，超过人类所利用的其他能源总和的几倍。据统计，1970年全世界消耗的能量为3×1020J，仅相当于绿色植物每年通过光合作用蓄积能量的1/10。可见，绿色植物又是巨型的能量转换站。

　　（3）吸收二氧化碳、释放氧气。据计算，绿色植物同化上述数量的碳素时，每年释放5.35×1011吨氧气。从清除空气中过多的二氧化碳和补充呼吸等消耗的氧气的角度看，绿色植物是一个自动的空气净化器。

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光合作用研究史

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