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第三节 生态系统 一 生态系统的概念和类型

作者:未知来源:中央电教馆时间:2006/4/29 8:31:35阅读:nyq
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农业生态

  农业生物(作物、果树、蔬菜、栽培牧草和树木、家畜、家禽、养殖鱼类、食用菌等)之间以及它们与环境的相互关系。农业生产是人类利用生物吸收转化环境资源形成各种农畜产品的过程。在农业生产中必然要考虑农业生态问题,所以农业生产实际上是生态学的应用。

农耕地的分布

  世界现有农耕地共约1424万平方公里,约占陆地面积的10%。从气候、土壤、地形、交通等方面看,农耕地占据的是最好的地方。地球陆地可以生产粮食的地方,从温度看有83%,从雨量看有43%,从地形看有64%,从土质看有46%。但农业生产需要的是多种条件因素的有效配合,将多种因素综合考虑则地球陆地适于农耕的面积就小了。

  以面积百分率而言,欧洲和亚洲进一步扩大农耕地的潜力最小,中国的潜力也小,南美洲最大。世界总计可耕地最多可占陆地面积的23.8%〔引自联合国生产年报24(1970)。但这些耕地开垦时每亩所需投资比原有耕地开垦时要大。

  农业生态系统负载量在洲际之间差异很大,以每100亩地计算:亚洲负载35.75人,中国负载53.1人;欧洲负载21.36人;北美洲7.91人;大洋洲2.96人。农业生态系统的负载量由气候资源、水资源、可耕地面积、耕地已垦率、耕地减少速度、新开垦能力、人口数等因素决定。这些都由长期历史所形成,不是在短期内可以迅速改变的。因此,负载量大的地区应注意克服环境阻力和提高生物潜力,使资源转化为产品(财富)的效率提高,即发挥农业生态潜力。

系统的组成

  农业生态系统是一个复杂的大系统,包括许多亚系统。从生物种群划分,有农田生态系统、林木生态系统、 畜禽生态系统、 池塘渔业生态系统等;每个亚系统下又可再分若干子系统。

  农业生态系统可以归结为环境系统、生物系统与人为调节控制系统的3个系统的网络结构。环境系统包括气候、地貌、土壤和各种水资源等。生物系统的优势种群主要是经过人工选育、培植的作物,家畜,家禽,林木等;此外杂草、病、虫的存在和繁殖也与人类活动有关。人类既是农业生态系统的参与者,也是主宰者,又是享用者。人为调节控制系统是指人类从自身的利益出发,通过农业生态系统的信息反馈,利用其经济力量、技术力量和政策对环境系统和生物系统进行的调节、管理、加工和改造。在农业生态系统中,高产的品种代替了野生种,取得高产的同时却往往使抗逆性降低;为了更多地获得人所直接需要的生物种常使农业生态系统结构趋于简化,降低了系统的稳定性,需要更多的人为调节控制措施进行弥补。作物、家畜等亚系统在网络结构中不能离开其他亚系统而单独加速增长,即农业生产力是由组成农业生态系统的3个系统彼此协调共同作用的结果。

  农业生态系统的3个系统网络结构是一个输入-输出系统,输入环境资源,输出各种农畜产品,中间通过各种生物群体进行物质能量转化,将光、热、水、气、养分等环境资源的潜在生产力变为现实产量。希望有更多的产品输出就必须相应增加输入,为此,要合理利用资源。同时还应调节生物系统的组成结构以提高转化环境资源为产品的效率。

  农业生态系统的网络结构又是一个生态-经济反馈系统。农业生态系统输出的农畜产品是社会经济系统的输入,缺少这种输入的支持,社会经济系统将会崩溃;农业生态系统又从社会经济系统获得劳动力、农机具、化肥、燃料和科学技术等的输入,缺少这种输入的支持,农业生态系统也将崩溃,可见农业生态系统与社会经济系统彼此依赖、相互支持、互为反馈。当人类为了近期经济利益,只企图从农业生态系统获得更多的产品,超过了系统所能承受的持续产出,如森林采伐量大于更新和人工造林的木材增加量,对土地只用不养等,将最终导致农业生态系统的崩溃,进而使社会经济系统也失去支持。

(沈亨理)




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城市生态(urban ecology)

  城市是人类密集居住的地方,通常表现出两个属性:一是以人类活动为中心的社会属性,二是城市所在地区的自然属性。城市生态工作就是研究两个属性之间的相互作用关系。近代城市生态研究集中在城市生态系统,主要是城市结构与物质流、能流及信息流之间的功能关系,从而为确定适于一定人口的生活、科学文化发展或经济活动的最佳城市结构提供根据。

  第二次世界大战以来,由于城市人口暴增和工业迅速发展,带来了大量的三废排放,城市成为资源的主要消费地和污染物的重要制造场所,城市生态的研究日益受到人们的重视。

  城市人类的活动包括政治活动、社会活动和生产活动;在生产活动中,又以工业生产最为活跃。因此,在一般城市建设中,有3类因素必须考虑,即人口问题、生产类型和环境质量。与人口问题直接有关的因素是人口增长率、就业(就学)情况和与生活水平相适应的物质供应及废物处理水平。与工业生产直接有关的因素则是原料、动力、产品的运销情况及工业三废处理水平。环境质量问题是人口增加和工业经济迅速发展的副产物。这些因素相互交联,彼此制约,构成城市网络,决定城市的形式和功能以及社会经济发展。

城市的形式

  城市最初的形式是人们进行以物易物的交换场所,随着生产发展和社团组织的出现,分别发展为贸易集镇和某个民族或社团防御外侮的设施,后者又进而成为统治者居住的政治中心。近代城市虽然有性质上的区别,但一般都代表当时当地人类的技术进步、经济发展和社会文明的水平,是加工物质、积累信息的高效场所,也是政治动态和经济行为最活跃的地点。

城市的基本功能

  ①经济功能。为社会提供大量的物质和信息;②生态功能。为市民创造良好的生活环境和便利的工作条件。两者的关系,一般说来,是经济发展导致城市人口、物质、能量的大量集结,容易引起生态关系的失调,降低城市环境质量;但单纯地追求和谐的生态关系及良好的自然环境,也会影响经济的发展,降低本来可以达到的经济效益。如何使两者协调,是现代城市生态工作中的主要研究课题之一。

城市生态系统

  这个概念是由自然生态系统引伸而来,但两者之间又存在显著差别,这些差别也正是研究城市生态时必须加以重视的特点。

  城市生态系统是高度发达的人工系统,是人类社会-经济-自然复合生态系统,是人类栖境从自然生态向人工生态、再向高度复杂的复合生态形式演替的最高阶段。它经历了游牧部落时代、农业经济时代、早期工业化时代以及现代大工业城市化时代的 4个历史阶段,其固有的一些自然属性和最优化机制正逐渐被社会属性和人的意志所取代。具体体现在:①物质循环系统基本上是线状的而不是环状的,即缺少分解环节,如不另增加工艺流程对废弃物资加以利用,物质可能走向盲端。②其结构不仅包括自然生产结构,还包括社会结构和经济结构,它们的关系可用一个金字塔图形(见图城市复合生态系统金字塔)来表示。每层均以其下层为基础,沿塔向上,从以物质流动为主转向以信息流动为主。③能量的高度储存,体现在结构性(如工程建筑、名胜古迹等)和信息性(如科技情报、文化艺术等)上。④最优化动力不是自然选择而是人工选择,选择过程中存在忽视长远的生态效益而偏重近期和局部经济效益的缺点。由于受自然地理条件、经济技术力量和社会生产关系的约束,物质和能量利用方面都存在着大量可以挖掘的潜力。⑤系统关系以正反馈超过负反馈为特征,对不可再生资源的强烈依赖性以及系统结构的单调性,决定城市生态系统是不稳定的人工生态系统。

城市生态规划

1、规划的原则

  要使城市比较合理地发展,不仅要重视总体规划的整体性,而且要有生态系统观念,把城市安排成为一个由多种成分构成的系统,有机地联络各个组成成分(亚系统),输通相互间的回路,使各环节各得其所、各尽其能,达到生产、加工、供销、再生产等环节彼此互相适应,协调发展。

  要把由城市各部门相互联系组成的整个系统的最佳转化率作为城市生产力的标准。计算整个城市系统的物质和能量转化率,要包括社会资源和自然资源两个方面。前者如劳动力、生产效率,后者如生物资源、矿物资源以及光、热等恒定的区域性自然资源。

  通过各组成成分之间的代谢转换及信息交流,保持城市物质循环和能量交换的动态平衡,是设计现代化城市的基本目标之一。要考虑的内容包括城市中心与郊区及卫星城市之间物质流与能流所引起的生态变化;人口变化及就业、升学、科学文化活动、娱乐等生活方式的改变对社会道德及环境质量的影响等。应力求把经济效益、环境效益和社会效益协调起来。

2、规划的约束系统和目标系统

  系统的约束条件可分为客观约束和主观约束两类。城市发展的客观约束,包括城市现存的自然地理条件、经济技术力量和社会生产关系。这是因时因地而异的,弄清这些客观约束进行城市生态分析和规划的前提。主观约束是规划者对某些经济生态关系相对固定的期望,在这些主观约束下去追求一些主要目标的最优值。

  一般说来,根据经济生态学原理,城市生态规划要达到的目标有:①人口。劳力得到充分利用,需求关系得到最大满足。②物质。物资得到充分循环利用,保持不可再生性资源的利用比例最小而可再生性资源利用率最高。③能量。达到最高的能量利用率和最小的浪费。④空间。力求最佳的土地利用格局,包括绿化空间比例、城郊比例、各经济部门及社会基础设施比例、交通网络密度等。⑤时间。合理安排各部门之间的工艺流程(或事务流程),使物质、能量、信息流通最快,而无效工时最少。⑥信息。力求有用信息增殖速率最快,系统结构的多样性和稳定性最大。

3、规划途径

  任何一个城市都有自己特定的社会条件、自然条件和相应的经济生态问题。生态规划的任务就是要从这些特定的条件出发,研究出解决或减少这些问题,改善和提高城市经济效益与生态效益的战略对策。①生态工艺设计。根据自然生态最优化原理,设计和改造城市工农业生产和生活系统的工艺流程,疏浚物质、能量流通渠道,开拓未被有效占用的生态位,以提高城市生态系统的经济效益和生态效益。②数学规划。利用各种有约束的最优化方法来规划、调节和改造城市各有关组分间的数量关系。常用的有线性及非线性规划、动态规划、投入-产出分析、效益-代价分析、网络流分析及决策分析等。③系统分析。是研究系统动态的有力工具。但城市生态系统是一类开放式人工生态系统,不仅包含非生物组分,还含有生物组分。由于一些社会心理现象尚难以定量测度,而各组分间的相互关系的数量等级亦过大,要想对整个城市系统作一确定性的预测模型是不易的。事实上,人们辨识事物的过程一般也不是完全定量的、全面的,而常是通过定性比较和抓住局部的主要(信息量最大)的特征来进行判断。因此,城市生态系统一般亦以定性分析、主特征分析为主,定量分析为辅。重在各组分间 关系的变化趋势,而不重在各组分本身的数量预测。

(马世骏 王如松)




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草原生态(steppe ecology)

  草原上的生物之间及生物与环境之间的关系。草原是内陆半干旱到半湿润气候条件下所特有的一种自然生态系统类型。一般辽阔无林,旱生多年生禾草占绝对优势,多年生杂草及半灌木也起显著作用;通常栖居着各种善于奔驰或营穴洞生活的哺乳动物,以及其他动物。

  草原概述

  世界草原总面积约2400万平方公里,为陆地总面积的1/6,大部分用作天然放牧场。

  草原可分为温带草原与热带草原两类。温带草原分布在南北两半球的中纬度地带,如欧亚大陆草原、北美大陆草原、南美草原等。这里夏季温和,冬季寒冷,春季或晚夏有一明显的干旱期。由于低温和雨量较少,草群较低,其地上部分高度多不超过 1米,以耐寒的旱生禾草为主。土壤中以钙化过程和生草化过程占优势。分布在热带、亚热带的草原,其特点是在高大禾草(常达2~3米)的背景上常散生一些不高的乔木,故被称为稀树草原。这里终年温暖,雨量常达1000毫米以上。在高温多雨影响下,土壤强烈淋溶,以砖红壤化过程占优势,比较贫瘠。一年中存在一个到两个干旱期,加上频繁的野火,限制了森林的发育。

  草原是一种地带性的生态系统类型。地球上的草原虽然从温带分布到热带,但在气候坐标轴上却占据固定的位置。在寒温带,年雨量150~200毫米地区已有大面积草原分布,而在热带,稀树草原却主要分布在 800~1400毫米雨量的地区,前者的低温少雨与后者的高温多雨产生相似的生物学效果。因此,水分与热量的组合状况是影响草原分布的决定因素。在地理分布上,草原处于湿润的森林区与干旱的荒漠区之间。靠近森林一侧,气候半湿润,草木繁茂,种类丰富,并常出现岛状森林或灌丛,如北美的高草草原、欧亚大陆的草甸草原以及非洲的高稀树草原。靠近荒漠一侧,雨量减少,气候变干,草群低矮稀疏,种类组成简单,并常混生一些旱生小半灌木或肉质植物,如北美的矮草草原、中国及蒙古的荒漠草原以及原苏联欧洲部分的荒漠草原等。在上述二者之间为辽阔而典型的禾草草原(图1世界草原分布略图)。总的看来,草原因受水分条件的限制,其动植物区系的丰富程度及生物量比森林低,比荒漠高,但与森林和荒漠比较起来,草原动植物种的个体数目以及较小单位面积内种的饱和度是相对丰富的。

草原动植物区系

  作为生产者的绿色植物是草原生态系统组成的基础,草原植物或多或少具旱生特征。其基本生活型为地面芽植物,尤其是丛生禾草,是草原群落的主要建造者。地下芽植物在草原上也起着重要作用,其中如根茎禾草与根茎苔草,在不少草原地区(尤其是轻质土壤上)起着优势作用。主要由双子叶植物组成的各种杂类草,在草原上也非常丰富。如菊科、豆科和蔷薇科的一些种,在靠近森林地区即水分条件较好地段繁茂发育,与禾草共同起优势作用,其根系深,能贮藏水分和养分,故也能分布于干旱地区。有些杂类草的根系伸至禾草根系层之下才开始分枝,其深度可达禾草根系深度的2倍。至于地上芽植物,主要是不高的灌木与半灌木,在草原上多少起显著作用,尤其在接近荒漠地区,它们的作用大大增强,有时可达优势地位,如欧亚大陆草原的锦鸡儿、亚菊、蒿、地肤等属的一些种。高位芽植物中的乔木,在温带草原中极为少见,但广泛分布于热带稀树草原中,如非洲的阿当松氏金合欢及大洋洲的桉树等,均具顶部平展的伞状树冠。种子越冬的一年生植物在草原上的作用不大,但在具地中海气候型的草原地区,有一类短生植物,常在春季繁茂发育,如球茎早熟禾、二花郁金香等。苔藓、地 衣和藻类也是草原上常见的植物类群,它们居于地表,只能利用土面和土壤表层的水分和养分。

  生态学家常按高度把草原上占优势的多年生草本植物分为 1米以上的高草、30~90厘米的中草和30厘米以下的矮草。高草主要分布在水分条件较好的热带、亚热带稀树草原以及温带半湿润地区,多为中旱生植物甚至中生植物;矮草分布在靠近荒漠一侧的干旱地区,形成矮草草原和荒漠草原,多为典型的旱生植物和强旱生植物;中草的分布介于二者之间,为典型草原的主要成分。

  根据草原植物对温度的反应,可分出耐寒型和喜暖型两大类。耐寒型多分布在中温带、寒温带及高寒山地草原群落中,以早熟禾系的禾草为主,如针茅、羊茅、早熟禾、冰草、隐子草等属的一些种,它们多为 植物;喜暖型则分布在热带、亚热带稀树草原以及温带草原的暖温带地区,以黍系禾草为主,如黍、狼尾草、芒须草、扭黄茅、萑稗、高粱等属的一些种,它们多为 植物。

  不同地区草原植物种类的丰富程度不同。生态条件越适宜,种类就越丰富,群落结构也越复杂,有地上及地下亚层的分化。反之,生态条件越严酷,种类就越简单,群落结构也越简化。如中国大兴安岭两侧的草甸草原群落,每平方米约有种子植物20~30种或更多;广大的典型草原,每平方米约15~20余种;而干旱的荒漠草原,每平方米仅12种左右。在种的饱和度低、群落结构趋于简化的情况下,地上部分常常不能郁闭,覆盖度多在30%以下,但其地下部分却是郁闭的。草原植物地上生物量与地下生物量的比值随生境的变劣而降低。

  在草原群落中起建群作用的植物只是很少数,绝大部分植物为伴生种。如中国草原地区共有种子植物4000种左右,但建群植物只有45~50种,其中主要是禾草,约占全部建群种的75%。由于建群植物的形成历史与生态性质不同,其分布有明显的地域分异,从而形成不同的草原类型。

  草原动物区系也很复杂,最引人注目的是大型植食动物,如非洲的斑马、瞪羚、长颈鹿,美洲的野牛,大洋洲的有袋类、麋鹿,欧亚大陆草原的野驴、黄羊等以及牛羊等家畜。此外还有数量众多的其他类群,它们大部分为植食性。植物性食料虽易获得,但营养价值不及动物性食料,必须摄取更大的量才能满足营养要求,因而植食动物在形态上和行为上有一系列的适应。骆驼、袋鼠、长颈鹿、鹿及牛、羊等各自独立地发展了反刍习性。

  这一特性可以使它们的采食时间缩短,到达安全地区后再将所进食物反刍咀嚼,从而减少了被捕食的机会。营地上生活的草原动物常以快速奔驰保证其安全,常可见到一些善跳善跑类群。善跳的如袋鼠、跳鼠、兔与跳兔,善跑的如羚羊、黄羊、鹿等。它们体轻腿长,异常敏捷,在空旷的草原上能将捕食者远远地抛在后面。鸟类中的鸵鸟、鸸鹋等也属于善跑的一类。有些小型哺乳动物(如啮齿类)则营地下穴洞生活,以适应草原气候的季节变化和逃避捕食者。它们挖掘洞穴,使土壤混合与疏松,在草原群落的形成与演替中起着很大作用。至于大型哺乳动物如象与野牛等,则以其强大的体型为自卫手段。草原动物的视力多敏锐,一些小型哺乳动物在观察周围情况时,常会遇到草丛的障碍,于是其中的一些种类用后腿坐起来窥伺周围环境。多种多样的草原肉食动物,从大型的狮、豹、猎豹到狼、狐、獾及鹰等,它们可以抑制某些草食动物种群数量的大发生,从而维持草原生态系统的稳定与平衡。无脊椎土壤动物的数量更多,它们在草原生态系统中也起着显著的作用。

世界各地草原概述

  1、欧亚大陆草原

  地球上最辽阔的温带草原区域,自欧洲多瑙河下游起,呈带状往东延伸,经匈牙利、罗马尼亚、原苏联、蒙古人民共和国,直至中国东北平原,然后转向西南,经内蒙古高原、黄土高原达青藏高原的南缘,绵延 8000余公里(图3欧亚大陆草原分布略图)。这一区域环绕在亚洲荒漠区的外围,东西两侧与温带落叶阔叶林相接,北连寒温带针叶林。

  在欧亚大陆草原范围内,水热条件在一年中的分配状况各地有较大差异。西部为地中海型气候,冬春温和多雨,夏季炎热干旱。草原生物于春季繁茂生长,夏季往往进入休眠状态,草群中发育了大量春季短命植物和类短命植物。草原区东部为太平洋季风气候,冬季寒冷少雪,夏季炎热多雨,水热同季,植物生长呈单峰型,夏季最为繁茂,缺少春季短命植物及类短命植物。青藏高原降水分配也为季风型,但气温终年较低,尤其是生长季气温低,因此这里发育了适应于高寒气候的动植物类型,草原中出现垫状植物层片。

  除了上述区域差别之外,因水热组合状况不同而引起的地带分异也很明显。在欧亚大陆草原区内,从靠近森林一侧向荒漠区推近时,年降水量逐渐降低,热量渐趋增加,从而引起草原的一系列变化。主要是有效水分越来越少,土壤淋溶程度逐渐减弱,钙积层渐趋于地表,植物高度、密度与种的数目渐趋降低等,动植物区系组成也发生相应的更替,出现森林草原、典型草原与荒漠草原3个自然带的分化。

  (1)森林草原带

  动植物区系丰富,草群密茂,并有岛状桦、杨林及栎林出现。草群下发育了肥厚的黑土、黑钙土及黑垆土。其建群植物西部为约翰针茅、狭叶针茅,蒙古高原东部和中国东北部为贝加尔针茅、中国滨麦及线叶菊,黄土高原为白羊草,草群中混生相当丰富的中生性杂类草。大型草食动物主要有驼鹿、鹿类、麅、原羚等。

  由于这一地带气候适宜,土壤肥沃,已大部开垦为农田,为春小麦的主要产区。

  (2)典型草原带

  比森林草原带更偏向内陆,具典型的半干旱大陆性气候,发育了栗钙土。草原植物组成简单,以旱生丛生禾草尤其是针茅属占绝对优势,当针茅开花季节(6~8月),其银色的长芒随风波浪起伏,一望无际,十分壮观。西部以几种羽状芒针茅占优势,如列兴针茅、针茅、紫针茅等;东部建群植物以光芒组的几种针茅为主,如大针茅、克氏针茅、长芒草以及糙隐子草、冷蒿等,草群中缺少中生性杂类草。典型草原上常见的草食动物有黄羊、高鼻羚羊以及黄鼠、鼠兔、旱獭等。目前,典型草原地带除局部开垦为农田外,大半保持自然状态,为放牧畜牧业的主要基地。

  (3)荒漠草原带 

  从典型草原到荒漠的过渡地带。年降水量仅120~180毫米,而蒸发量却数倍于此值,是草原区内最干旱的地区。草群低矮稀疏,草高仅20厘米左右,覆盖度很低,这为一年生植物的发育提供了空间。每逢多雨年份的雨季,生长起繁盛的一年生植物层片,为草原增添了不少色彩。荒漠草原的群落组成极为特化,如须芒组的小针茅、亚菊等属的小半灌木以及不少啮齿类动物均为这一地带所特有。主要建群植物有新疆针芒、戈壁针茅、短花针茅、蓍状亚菊、女蒿、碱韭以及青藏高原的青藏苔草等。荒漠草原的主要草食动物为沙鼠、短耳仓鼠、高鼻羚羊等。由于蒸发强烈,土壤中的钙及易溶性盐类积累于地表,腐殖质含量低,为棕钙土。这里无灌溉即无农业,但可用作良好的放牧场。

  2、北美大陆草原 

  分布也极为辽阔,北从加拿大南部起,经美国中部达墨西哥湾;西起落基山东麓,东至美国五大湖区西岸,南北延伸约3700公里,东西宽约700~800公里(图4北美大陆草原分布略图)。北邻针叶林带,南部逐渐过渡到稀树草原,东接落叶阔叶林,西为落基山山地针叶林及蒿类草地。

  北美草原的分布格局与欧洲大陆有所不同。这里雨量从东往西减少,东部边缘年降水量达 750(北段)~1000毫米(南段),中部500毫米上下,西部降至400毫米以下。与此相应,优势植物的高度从东往西逐渐降低,种类组成也发生明显变化,出现3个地带的依次交替:高草草原、混生草原与矮草草原。从北而南气温逐渐增高,最冷月(1月)平均气温北部低于-20℃,而南部高于0℃,反映在草原组成上也发生明显变化,开花迟的喜暖种在南方占优势,而在北方则生长耐寒种类。

  (1)高草草原

  发育在肥沃的黑土上,原始状态下以须芒草属植物占优势。已多被开垦,种植禾谷类作物及多年生牧草。

  (2)混生草原

  特点是高草与矮草混生,显然是一过渡带。

  (3)矮草草原

  从混生草原带往西南,高草逐渐消失,过渡到矮草草原。这里以野牛草及格兰马草等矮禾草占绝对优势,草群高度30厘米左右,根深达 1米。种的丰富度明显降低,1平方公里仅20种上下,杂类草的数量下降,但混生一些矮灌木、半灌木及肉质植物,如蒿及黄茋等属的一些种以及肉质化的多刺仙人掌。

  北美草原曾经栖息过丰富的动物区系,如古象、乳齿象、古骆驼、野牛、驼鹿等植食动物和以它们为食的美洲豹、美洲狮等猫科肉食动物,但大多已经灭绝,只有野牛与驼鹿由于印第安人家养而存活下来。目前,牛、马、羊等家畜取代了原来的野生动物。

  3、南美草原

  主要分布在阿根廷中东部平原,约处于南纬32°~38°之间,面积约50万平方公里。草原区北部降水量达1000~1250毫米,是所有温带草原中降水最高的,往西南雨量渐少,至草原的西南边缘,降水量为500毫米左右。这里气温较高,蒸发强烈,气候相当干燥。当降水量进一步降低,或温度进一步升高时,草原便为旱生灌丛或稀树草原所代替。北部轻质土壤上出现具刺朴树组成的岛状林,优势草原群落主要由奈西针茅和白羊草等禾草组成,混生相当多的杂类草;目前原始群落残存无几,大部已被农田代替。西部及西南部生长了以南美针茅和三歧针茅为主的大型丛生禾草草原,几乎很少杂类草。南美草原上的畜牧业仅有400年的历史,但近一个世纪以来的过度开垦和重牧使生产力持续降低,植被组成也多为引入成分所代替。

  4、稀树草原

  主要分布于非洲、大洋洲及南美洲的热带、亚热带半干旱地区。在大洋洲叫scrub,巴西叫campe,南美北部叫llano。后来,南美北部的llano被西班牙人叫做savanna(稀树草原),此后就把类似的草地类型都称之为稀树草原。

  (1)非洲的稀树草原

  分布于赤道雨林的南北两侧,介于北纬15°和南纬25°之间,形成东西延伸的带,北侧带宽400~550公里,东西长约5000公里;南侧带宽200公里,东西长约2500公里。总面积80多万平方公里。优势植物为须芒草族及黍族的高大禾草。散生树木以具刺的金合欢属为主,也有合欢亚科的其他属以及另外一些科的耐旱树木生长,多具刺。在靠近热带雨林一侧分布了以狼尾草属和白茅属为主的高稀树草原,往北或往南,随干旱程度的增加,草群变低矮,以菅草最为丰富。

  稀树草原植物的生长期决定于干旱期的长度,一般为120~190天。土壤高度淋溶,以砖红土壤化过程占优势。分解过程快,腐殖质积累量低。经常的火灾对保持稀树草原的稳定起着一定作用;但同时也消灭了对火敏感的种类,促进耐火种类的发展,从而成为稀树草原演替的动力。

  非洲稀树草原的动物区系丰富,其中很多为非洲所特有,如非洲象、长颈鹿、斑马、非洲野牛、斑鬣狗、非洲野狗、□等。此外还有很多小型哺乳动物如啮齿类,数量众多的鸟类(如著名的鸵鸟、鹰等);以及大量的昆虫和其他无脊椎动物。这些动物具有相当高的生物量,如对东非 1.5平方公里稀树草原的估计,有蹄类的生物量每公顷达50千克,小哺乳动物4~5千克,肉食动物8.5千克,无脊椎动物的生物量每公顷可达100千克。

  (2)南美稀树草原

  以委内瑞拉的llano面积最大,位于安第斯山脉奥里诺科河之间,优势植物为黍属禾草,而具刺树木为高大的仙人掌所取代。这里多被开垦,已很难找到原生植被。

  (3)大洋洲稀树草原

  也有相当大面积,这里仍存在金合欢但却没有具刺的树和灌丛,散生树木的优势树种是桉树,优势草本植物为高大禾草Astrebla属等,雨季繁茂生长,旱季干枯,营养价值很低。特有动物有袋鼠、树熊、袋狼等,其中袋狼可能已灭绝。

  草原的发生与演变

  草原的发生至少可追溯到距今700万年之前的中新世。从中新世起到第四纪中期,中国地壳曾发生一系列巨大变动。喜马拉雅山、昆仑山、天山、阿尔泰山和青藏高原先后在西部隆起,同时东部临海部分升起许多山地,蒙古高原和黄土高原也在这时形成。地形的升起阻挡了北大西洋和印度洋湿气流东上,同时也减弱了太平洋湿气团的西进,使中国北部日趋寒冷、干旱,促成干旱、半干旱区的形成。中新世时期,中国干旱区大致为稀树草原景观,仅在山地开始形成草原群落片段。到中新世末,形成于山地的草原群落下降到平地,并往东侵移。第四纪时期的冰期与间冰期的交替,促进了南北之间以及山上与山下之间植物的交流,于是逐渐奠定了现代草原的轮廓。青藏高原的草原群落形成最晚,大概在晚更新世(距今2~10万年),才形成目前的景观。随着草原植被的形成也出现了以草原植物为食,生活在草原环境的特定动物类群。

(李博)



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淡水生态(freshwater ecology)

  研究内陆水体中生物与生物之间以及生物与环境之间的相互关系。包括生物个体、种群、生物群落和生态系统等层次,而生态系统已成为目前的研究重心。内陆水体包括江河、湖泊、水库、池塘等,具有广泛的地理分布和悬殊的大小规模,其总面积约占地球面积的0.5%。这些水体不仅是人类生活与工农业生产用水的主要来源,而且在航运、发电、渔业等方面给人类带来了许多利益。同时,内陆水体作为生物圈的组成部分,对调节全球气候、维持自然环境的稳定性起着重要的作用。淡水生态系统的研究,有助于阐明系统中的物质循环、能流以及演替和平衡的规律,为加强内陆水体的水质管理、防治水体污染或富营养化、合理开发和利用水体生物生产力提供科学依据。

淡水生态系统

  指一定水域内所有生物(即生物群落)与它们的理化环境相互作用,通过物质循环和能流而构成的具有一定结构和功能的统一体。生态系统的非生物组分包括:气候条件(温度、光照及其他物理因素),参加物质循环的无机物质(碳、氮、磷、二氧化碳、水等),以及联系生物和非生物的有机化合物(蛋白质、碳水化合物、脂类、腐殖质等)。生态系统的生物组分依其生态功能可分为:生产者,主要指浮游植物和水生高等植物;大型消费者,包括浮游动物、底栖动物、游泳动物等;以及微型消费者,主要是细菌和真菌。淡水生态系统的结构,不仅视静水与流水两大类型而异,而且同一类型的各种栖息地之间往往也有明显的差别。

  生态系统的生物组分通常分布在空间的不同层次,它们之间主要以食物链(网)的形式相互联系。在生态系统的代谢过程中,绿色植物以日光为能源将无机物质合成可供消费者利用的有机物质,其食物潜能沿着不同的食物链逐级传递;死亡有机物质则被微型消费者分解,结果释放出可被绿色植物重新利用的无机营养物。于是,生态系统中不断地进行着营养物质在环境与生物之间的往复循环,以及能量从日光到生物的单向流动。物质循环和能流是生态系统的最重要的功能,而生物生产力是生态系统的这两大功能的综合表征。

  任何生态系统都是由简单到复杂,从低级到高级不断发展的。淡水水体发育和演替的基本模式,是从贫营养到富营养和由水体到陆地。生态系统的发育,一方面起因于系统内生物组分的活动,另一方面受外界因素的影响。在经过一定发育阶段的生态系统中,各生物组分之间、群落与环境之间、以及结构与功能之间的相互关系是相对稳定和协调的,可通过信息反馈来维持自身的动态平衡。但生态系统的自我调节能力有限,其平衡状态往往因强度过大的外来干扰而遭到破坏。20世纪60年代以来,淡水水体的严重污染或富营养化,都是人为因素所造成的自然生态平衡失调的实例。因此,加强淡水生态系统的管理,使之朝着有利于人类的方向发展,已成为关系到国计民生的一个重大问题。

淡水环境

  地球上的水量共约137× 立方公里,其中96.5%的水积蓄在海洋,余下的分布在两级冰冠、冰川、地下、内陆水体、土壤和大气中。内陆水体的水量仅占地球总水量的0.016%,其中淡水水体的水量占55%,盐湖和内陆海的水量占45%。地球各部分的水量分布,是通过降水、径流和蒸发所构成的水循环而维持相对稳定的,内陆水体在这一循环过程中起重要作用。

  内陆水体大体上可分为静水水体(如湖泊、水库、池塘)和流水水体 (包括泉、溪流及江河)两大类。这些水体不仅地理位置和气候条件不同,而且具有多种多样的形态、结构和化学组成,因此生物的环境条件极为复杂。在淡水生态学研究中,水环境的温度、光照(决定于透明度)、水流(尤其在河流中)、溶解气体(氧和二氧化碳)、营养盐类(主要是磷酸盐和硝酸盐)等,通常被认为是最重要的限制因素。

  1、湖泊 

  静水水体的主要类型。地球上可利用的淡水大部分贮存在湖泊中。从地质年代来看,湖泊的存在是短暂的,现有湖泊大都形成于较晚的历史时期。如北欧、加拿大和美国北部地区的很多湖泊,大约在1~1.2万年前最后的冰川退却时形成。按照湖盆的成因,湖泊可分为构造湖、冰川湖、火山湖、山崩湖、溶解湖、河成湖、风成湖、海湾湖等类型。不同类型的湖泊具有不同的底质和形态特征,而这些特征直接关系到湖泊的理化环境。

  湖泊作为生物的栖息地,通常可按光照条件分为沿岸带、敞水带和深水带 3个不同的生境。沿岸带指靠近湖岸的浅水区,日光可以直射到底,一般被水底长出的水生高等植物所占据。沿岸带以外从水面直到光的有效透射深度(即补偿深度)为止的水层称敞水带。在所谓补偿深度处光合作用放出的氧气正好满足呼吸作用的消耗,其光照强度通常为饱和光强度的1%。上述两个区域都属于光亮带。敞水带以下,即由补偿深度直至水底的区域是深水带,这里光照微弱或无光线,不见大型植物分布,但底部可有大量微生物滋生。浅水湖泊不存在深水带,其他湖泊的敞水带和深水带都大于沿岸带。一般说,湖泊的沿岸带光照、氧气和营养条件最佳,生物的种类和数量都很丰富。因此在水体生产力研究中常用湖岸线发育指数( )作为湖泊生产性能的一个指标。

  湖泊中温度(热)、溶解气体和营养盐类的空间分布主要取决于湖水的运动,由于引起湖水运动的主要因素(风和水的密度差)直接受气候影响,因此湖中温度、光照、养分等要素空间分布的季节变化随着湖泊的地理位置的不同而有很大差别。在温带地区,夏季的风力只能引起湖泊上层的水循环(湍流混合),致使湖中(除浅水湖泊外)出现温度随深度下降的正向分层现象。按照湖中的温度梯度可将湖水分为湖上层、温跃层和湖下层,其中温跃层的温度随深度急剧下降(温度通常每米可下降1℃)。冬季湖面结冰,冰层阻止湖中热量的进一步散失,结果出现湖下层温度高于湖上层的反向分层现象。春季和秋季分别是湖泊吸热和放热的时期,在强大的湍流混合和水密度差所引起的对流混合作用下,湖泊的上下水层出现循环(翻转)而处于同温状态。热带湖泊温度的季节变化很小,仅在某些年份于较冷的季节出现水循环,一般情况下保持着温度梯度很小的正分层。根据湖泊的热学特征,可将世界上的大多数湖泊分为6个类型:二次混合湖(温带,水温4℃左右);冷一次混合湖(两极,水温不超过4℃, 夏季循环);热一次混合湖(温带或亚热带,水温不低于4℃,冬季循环);寡混合湖(热带、很少混合);多次混合湖(赤道、高山地区,连续混合);和部分混合湖(由盐类引起的永久性化学分层,水循环仅限于湖上层)。伴随湖泊的热分层,也出现氧分层现象。在温带湖泊夏季热分层期间,湖中的温跃层往往位于补偿深度之下,结果湖下层因氧供应完全断绝而陷于缺氧状态,这种情况在富营养湖泊中更为严重。

  湖泊的化学组成和营养状况,因湖盆及其流域的地理和地貌特征以及湖泊的发育过程而异。目前广泛采用的世界湖泊分类方法有两种:一是以生产力为依据的正常湖泊的贫营养-富营养系列;二是具有异常化学性质的特殊湖泊类型。湖泊的生产力或“肥力”取决于外源营养物、地质年龄和深度,大多数湖泊都可按初级生产力分类。贫营养湖泊一般较深,养分含量和初级生产力均低,处于地质学上的年轻阶段。相反,富营养湖泊较浅,营养物含量和初级生产力均高,并且经历了较长的地质年代。因此,在比较水色、透明度、底质、溶解氧、pH、无机和有机物含量,以及生物的组成和多度时,典型的贫营养湖泊与富营养湖泊往往是完全不同的。在贫营养-富营养系列中,按照给定指标的梯度,可以划分出许多中间型湖泊,如贫-中营养湖、中营养湖、中-富营养湖等。特殊类型的湖泊主要包括:腐殖营养湖 (含高浓度腐殖酸),盐湖(含盐量高,分布于干旱气候地区)和酸性或碱性湖(分布于活动的火山地区,受岩浆的影响大)。在这些湖泊中,化学条件严酷,通常仅有很少的具有特殊适应能力的生物。

  2、水库

  近200年来,世界各地所建水库的贮水量在内陆水体中占有相当的比重。水库的环境条件与天然湖泊有许多相似之处,上述有关天然湖泊的生境划分和营养分类基本上适用于水库。水库的特点是水位不稳定和混浊度大,所以生物生产力往往低于天然湖泊。水库的热量、氧气和营养物收支依其排水方式而异。如果水闸设在水坝底部,那么排出的就是温度低、营养物丰富和氧气贫乏的水,而温度高、营养物缺乏和氧气充足的水留在水库中。这不仅会使水库失去必需的营养物,从而导致生产力降低,而且将对下游地区产生多方面的影响。若从水库表面排水,其结果则与天然湖泊相同。

  3、池塘

  小型静水水体,沿岸带较大,而敞水带和深水带都较小或不存在, 故水体中的理化条件较为一致。一部分池塘是自然形成的(天然池塘,如河流改道后留下的部分旧河床、石灰岩底质被溶解所形成的洼地),或产生于某些动物(如河狸)的活动,但数量最多的是为了工农业用水而修筑的人工池塘。池塘的水量变动较大,甚至有些池塘在一年中的部分时间内是干涸的,这类池塘常称临时池塘。多数池塘都很肥沃,尤其是作为渔业水体的池塘,往往经人工施肥,因此常有较高的生产力。

  4、河流

  流水水体的主要类型,其贮水量约占内陆水体总水量的 0.5%, 亦是地球上水循环的一个重要环节。

  与静水水体不同,河流的首要特征是具有连续的水流,这在很大程度上决定着河流中许多理化成分和小型生物的分布。河水的流速决定于河床的坡降、深度、宽度和粗糙度,并且在很大程度上受排水量的影响。同一河流的不同部分和不同时期的流速常有很大的变化;在特定条件下,河流的某些区域可能处于静水状态。因此,河流中通常存在急流带和滞水带两个不同的生境:前者指浅水区,流速大,底质坚硬;后者指深水区,水流缓慢,底质常松软。某些河流的下游水流相当平缓,急流带与滞水带的差别基本消失,这部分河段常被称为河道带。河流的另一个特征是深度和横断面显著小于湖泊和水库,具有较大的水-陆连接面,成为更开放的生态系统。实际上,大多数河流中有机物质主要来自陆地和邻近的静水水体,尤其是处于森林地带和肥沃平原的河流接受外源物质更多。由于河流的深度小,与空气的接触面大,河水又不停地运动和混合,河流中的溶解氧通常较充足,并且几乎没有热分层或化学分层现象。河流排水量的季节变动大,不同河段的流量差异显著,外源物质的输入具不确定性,所以河流的化学组成往往随时间和距离而有很大的变化。同时,河流往往被看作有效的废物处理系统,因而容易遭受有毒物质污 染。

  5、泉

  地球上数量很少的一类小型流水水体,具有相对稳定的温度、流速和化学组成。常见的几种较为重要的泉是:温泉(分布于火山地区,通常含盐量高)、硬水泉(分布于石灰岩地区,具有所在地的平均温度)和软水泉(水从页岩、沙岩和石英岩渗出)。泉流的理化性质固然在泉水流向下游的过程中发生变化,但是任一给定点的理化性质总是比较稳定的,因此提供了一个天然的生态梯度。鉴于某些大泉流中群落结构和代谢的稳定性,许多生态学家都把泉看作一个重要的研究领域。

  淡水生物群落

  生活在淡水栖息地的各类生物,通常分布在不同的空间层次和占据着各自的生态位,彼此之间存在着复杂的相互关系,这些生物种群的集合体被称为生物群落。在生态学研究中,除了按水体或生境来研究整个生物群落外,还可以着眼于一些规模较小的群落单元,如浮游生物群落,底栖生物群落、周丛生物群落等。

  1、淡水生物的生态类别

  淡水生物依其在群落中所处的营养级可以分为:生产者(自养生物),主要包括浮游植物、水生高等植物和着生藻类,其次是一些光合细菌和化能自养细菌;大型消费者(牧食性和捕食性异养生物),指吃其他生物或有机碎屑的动物,主要有浮游动物、底栖动物和各种鱼类;微型消费者(腐食性异养生物或分解者),主要指细菌和真菌。淡水生物群落的每一个营养级上分布着多种生物,它们在群落代谢中所起的作用很不相同,因此常有优势种类与次要种类的区别。淡水生物依其生活方式或生活习性,可分为浮游生物、游泳动物、底栖生物、周丛生物和漂浮生物5个生态类群。

  2、静水生物群落

  按照静水栖息地的3个生境类型,静水生物群落可分为沿岸带群落、敞水带群落和深水带群落,这些群落的相对重要性主要决定于水体中3个生境的相对大小。一般说,沿岸带是池塘的主要生产区,而湖泊和水库的主要生产区则是敞水带。

  3、沿岸带群落

  沿岸带的生产者主要包括底生植物和各种藻类,其次是漂浮植物。底生植物的分布通常有明显的水平成带现象,即从岸边到深处随着水深的变化而出现3个不同的植物带:①挺水植物带,植物的茎叶高出水面,主要包括芦苇、水烛、阔叶菰、莲等;②浮叶植物带,植物的叶浮在水面,主要有菱、荇菜、睡莲等;③沉水植物带,植物体完全沉没在水下,主要种类为眼子菜科植物,其次有苦草、黑藻、□等。藻类主要包括硅藻、绿藻和蓝藻。除了一部分丝状藻类和着生藻类依附于底生植物外,大部分藻类都为浮游性。底生植物的分布主要决定于水层的透明度,其生长情况常与浮游藻类的生长呈负相关。在富营养化水体中,由于蓝藻水华严重阻碍了光的透射,底生植物往往濒于灭绝。漂浮植物主要有浮萍、满江红、水浮莲等,在水面平静的地方(如池塘和湖湾)常有大量分布。

  沿岸带的消费者生物极为丰富,属于5个生态类群的各级消费者都有存在。某些动物(尤其是周丛生物)的水平成带分布常与底生植物的分布相平行,但有很多种类几乎分布在整个沿岸带,并且动物的垂直成带现象比水平成带更为显著。周丛生物主要有螺类、某些昆虫幼虫、原生动物、水螅、轮虫、各种蠕虫、苔藓虫等。底栖动物中以多种昆虫幼虫、环节动物(寡毛类)和软体动物(螺、蚌)占优势。浮游动物主要有大型的枝角类、桡足类的某些种类、介形类和轮虫。很多甲壳动物都有笨重的外壳,常采用爬行方式运动,这是与敞水带的种类明显不同的特征。漂浮动物通常仅有几种水面昆虫,如鼓甲、黾蝽等。游泳动物主要有多种昆虫(幼虫和成虫)、两栖类(蛙)、爬行类(龟、蛇)和各种鱼类。其中鱼类来往于沿岸带与敞水带之间,常在沿岸带觅食和繁殖。

  4、敞水带群落

  生产者包括浮游植物和一些浮游自养菌。浮游植物主要有甲藻、硅藻、绿藻和蓝藻,个体小,但生产力相当高。在北温带湖泊中,随着温度、光照和营养物再生的季节变化,浮游植物于春秋两季各出现一次高峰(水华),夏冬两季则处于较低水平。春季水华主要由硅藻所引起,而秋季水华通常归因于蓝藻。

  消费者主要包括浮游动物和各种鱼类。浮游动物主要为桡足类、枝角类和轮虫,它们与沿岸带的那些种类有明显区别。很多浮游动物属滤食动物,但也有不少捕食性种类。浮游动物的种类组成和数量分布随浮游植物而变动,往往在浮游植物高峰之后出现浮游动物高峰。敞水带的鱼类通常与沿岸带的相同,但大型水体中可能有某些鱼类局限于敞水带。这些鱼类分布于不同水层,一般都有很大的活动范围。在中国人工经营的水体中,以浮游生物为食的中上层鱼类(鲢和鳙)已成为优势种群。

  5、深水带群落

  深水带不存在生产者,消费者种类也不多,其食物供应依赖于沿岸带和敞水带。群落的主要成员是细菌和真菌,它们所提供的再生营养物常通过水流和游泳动物带到其他区域。大型消费者主要有摇蚊幼虫、颤蚓、球蚬和幽蚊幼虫。前3种属于底栖动物,最后1种是部分浮游动物,这些动物都有适应缺氧环境的能力。

  6、流水生物群落

  流水生物群落可按河流所在地的3类生境分为急流带群落、滞水带群落及河道带群落。河流上下游的环境条件差别显著,河流生物的分布有明显的纵向成带现象,这点与静水生物的水平成带分布不同。

  7、急流带群落

  由典型的河流生物组成,主要是一些着生藻类和各种昆虫幼虫。生活在这里的动物都具有特化的形态结构,明显地适用于流水环境。平常见到的浮游生物来自邻近的静水水体。

  8、滞水带群落

  生产者有丝状藻类和一些沉水植物。消费者主要包括一些穴居或底埋动物和多种鱼类,后者为了觅食亦常在急流带出现。在某些流速很低的河流中还生长着浮游生物。

  9、河道带群落

  其结构类似于静水生物群落。除河流生物外还可见到很多静水生物。但由于河床底质的不均匀性,底栖动物通常以成团的形式分布。

  演替与平衡

  生态系统的发育,即通常所讲的生态演替,指一定区域内连续进行的前一群落被后一群落所替代的发展过程。演替起因于系统内生物导致的环境改变、外来种的入侵等生物学过程,或起因于气候变迁、土壤侵蚀、河流泛滥、环境污染等外部力量,也可能是这两方面因素共同作用的结果。演替过程中依次出现的一系列群落构成一个演替系列,其中早期出现并且存在时间比较短暂的群落属于先锋阶段,相继出现的群落属于发育阶段或演替阶段,而最终形成的稳定系统称为演替顶极。演替是群落发育的有序过程,这一过程基本上有一定的规律,因此通常可以预测。

  淡水生态系统发育的基本模式,是从贫营养到富营养和由水体到陆地。这一过程通常可用湖泊的发育史来说明。湖泊形成初期,养分含量很低,常常仅有一些浮游生物。由于外源物质的输入,湖中有机物质含量增高,并出现沿岸沉积物。于是,水生高等植物慢慢发展起来,水生昆虫、环节动物、鱼类等多种动物陆续迁入。随着时间的推移,水底沉积物不断增加,沿岸带植物逐渐向湖心发展。因此,湖泊逐渐由深变浅,由大变小,直至整个水体最后完全消失。淡水生态系统的发育过程一般比陆地生态系统缓慢,并且往往因外源物质的大量输入而出现十分复杂的情况。同时,在发育过程中,生态系统内一些较小的群落单元,如浮游生物群落、微生物群落等,常常表现明显的季节演替现象。

  生态系统是天然的控制系统,其自我调节依赖于负反馈机制。在淡水生态系统中,许多反馈路线存在于生物与生物和生物与环境之间,通过反馈,种群大小得以维持在一定的限度内。例如,当某种凶猛鱼或浮游植物种群增长得过大,以致其食物或养分供应不能满足时,就会出现大量的自然死亡,种群繁殖率下降,以及凶猛鱼残害其幼体的现象,结果种群数量倾向于减少。除捕食和竞争外,生态系统中所发生的其他相互影响,如寄生、共生等,都有维持系统相对稳定的趋向。

  然而,生态系统的自我调节能力是有限度的,即使是处于成熟阶段(即演替顶极)的生态系统,也只能承受一定强度的外来干扰(压力)。当外部压力超过所允许的限度时,就会破坏生态系统的平衡状态,甚至造成整个系统的崩溃。工业污染物倾泻入湖造成的湖泊生物大量死亡和湖泊生态系统的破坏(见污染生态)以及外源养分的输入过多所引起的湖泊富营养化,都是自然生态平衡遭到破坏的典型实例。

  大量的外源养分(磷、氮等)进入湖泊后,加速了藻类(主要是蓝藻)的生长,水体中的有机物质大幅度增加。可是,蓝藻不能很好地被植食性动物所利用,以致水体中出现初级生产的相对过剩。同时,大量的有机物质沉积于水底,其分解造成湖下层严重缺氧。结果,很多水生动物逐渐消失,而藻类生物量越来越大,水质不断恶化。在富营养化水体中,由于群落结构的破坏和一系列功能失调,物质循环和能流过程不能正常完成。

  外源物质人为地大量输入所引起的水体富营养化,与天然情况下的水体富营养化根本不同。后者是在系统内生物学过程起主导作用的情况下产生,其变化过程是渐进的,漫长的,反映了生态演替的正常趋向。而人为的水体富营养化,则是在外部力量的影响下产生的;由于系统内的生物学过程受到严重干扰,因而生态演替的正常趋向发生逆转。在人为的富营养化水体中,物种的多样性明显下降,采 r型策略的物种重新占优势,这可看作典型的演替逆转现象。

  20世纪70年代以来,由于人类经济活动的影响,大量的淡水水体出现污染或富营养化,致使人类的生活和生产用水受到严重威胁,淡水生物资源遭到极大的破坏。因此,加强对淡水生态系统的保护,采取有效措施防治水体污染或富营养化,已成为关系到人类的生存和社会经济发展的一个重大问题。在水体富营养化的治理中,通过采取污水截流、换水、挖泥等措施,已在不同程度上收到了改善水质的效果。实践证明,只要减少或停止外源养分的输入,就可以大大延缓或终止水体富营养化的进程。

参考书目

  R.K.Barnes, K.H. Mann,Fundamentals of Aquatic Ecosystems, Blackwell Scientific  Publications,Oxford,1980.

   E.P.Odum,Fundamentals of Ecology, 3rd ed.,W.B.Saunders Co.,Philadelphia,1976.

(刘建康 阮景荣)

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海洋生态(marine ecology)

  生态系统的最基本特征是,能量通过食物链不断地单向流动,物质在食物链与无机环境之间不断地反复循环。

海洋食物链

  海洋生物群落各个种之间的食物关系十分复杂,可连结成链状或网状(食物链或食物网)。过去只注意海洋的牧食食物链,但20世纪60年代后发现,在河口、内湾、红树林和浅海水域,碎屑食物链也很重要。碎屑主要来自海洋植物的碎屑、动物没有消化的残渣、和陆地碎屑的注入等。已知有不少海洋动物以碎屑为食物,在河口及浅海水域,估计总的初级生产量大约有50%通过碎屑食物链。

  食物链的长短不一,长的可有5~6个环节,杂食性动物还可同时占据不同的营养级。

  海洋动物对食物的选择不如陆地动物严格,能摄食多种食物。在海洋中尚未发现在陆地上见到的那种单食性种类。例如,中国闽南-台湾浅滩渔场的二长棘鲷是底栖鱼,其食料生物种类广泛,包括长尾类(细鳌虾、褐虾)、底栖端足类(钩虾亚目)、瓣鳃类(短齿蛤、鸟蛤、帘蛤)、介形类(尖尾海萤)和多毛类(沙蚕、似柱虫),还摄食樱虾类(日本毛虾)、糠虾类、辐蛇尾、海胆类、星虫类、腹足类、掘足类、短尾类、海葵类和鱼类。海洋动物的捕食与被捕食关系相当复杂。大多数动物的幼体和成体的食性往往不同,可以处于不同的营养级。鲱鱼的幼体为箭虫所摄食,而箭虫却是成体鲱鱼的一种重要饵料。

  1、生产者

  海洋中,能行光合作用的生物有5类:大型定生藻、海洋被子植物、浮游植物、底栖硅藻和光合细菌。尽管在近岸海域大型定生藻的初级生产也很可观,但就整个海洋初级生产力来说,个体很小的浮游植物是主要生产者,这与淡水环境近似而与陆地环境有很大差别。小型浮游植物所制造的有机物约占海洋初级生产力的95%。因此,海洋初级生产力调查,主要是测定海洋浮游植物的光合作用速率。

  影响海洋初级生产力的因素主要是光、海况、营养盐、浮游植物的种类、生物量和被捕食情况等。

  海洋生态系统的能量输入可分为两大类,一类来自太阳的辐射,另一类来自物理环境。运动引起的能量被称为代谢外能量。只有太阳辐射能高、代谢外能量输入也高的海域,才能够得到高的生产力,如近岸水域和上升流区域。

  光是海洋初级生产者最重要的环境因素,由于海水对光的吸收和海水中悬浮物质对光的散射,光线进入水体后很快被衰减。在真光层下限,入射光强大约只相当于水表面光强的1%。光透入水层的深度依海域所处的纬度、季节、海水的混浊度而变化。在清澈的大洋水中,透入水层的主要是430微米的光波,最深可达200米。在沿岸水域,由于短波长的光大部分被散射,进入水中的主要是550微米的光波,穿透深度小于大洋水。

  光是海洋初级生产力的一个重要限制因素。若已知光随水深的衰减率、太阳辐射的量以及水中浮游植物色素的数量,即可按以下公式:

  计算出浮游植物的生产力。式中的P为浮游植物的光合作用率,即每天每平方米有机碳的克数;R为每天每平方米水表面所受到的太阳辐射能的相对光合作用率;K为消光系数(每米水深);C为在水柱中每立方米水体叶绿素的克数。

  有人曾用此公式计算阿拉斯加湾的初级生产力,所得结果是1.34克(有机碳)/(平方米·天),这与实测初级生产力1.50克(有机碳)/(平方米·天)很接近。

  浮游植物的生长离不开光,但并非所有的浮游植物都能适应强光。因此浮游植物的峰值大多出现在其光强相当于入射光能量大约 1/3的水深处。有些能够移动的浮游植物,如甲藻,还能根据光强调节所处水深。不同种类的浮游植物对光的利用率有差异,硅藻还借助辅助色素提高对光的利用率。

  海洋初级生产力除了有地域差异时,还有日变化和季节变化。在北纬50°以北海域,初级生产力的高峰通常出现在中午。而在亚热带和热带海域,高峰出现在中午以前。青岛胶州湾浮游植物有明显的季节变化,在2月和8月,浮游藻细胞总量呈现出高峰,而6~7月和9月则是低谷期。

  海流和水团对初级生产力有明显的影响。在西北太平洋亚北极水域和混合区水团的初级生产力高于亚热带水团和黑潮流域。

  浮游植物种类的组成和比例是水域初级生产力高低的重要标志。硅藻占优势的水域,生产力也高。青岛胶州湾及附近水域,浮游植物种群结构以硅藻和甲藻两大类为主,尤其是硅藻,无论在种数或细胞个数,都占绝对优势。湾内硅藻的细胞数量可占浮游藻细胞总量的99.9(1979.2)~96.0%(1997.7)。

  影响海洋初级生产力第二个重要因子是营养盐。其中氮和磷在浮游植物生长中起最主要限制作用,在某些水域束毛藻能直接从水中吸收分子氮,因而磷成为限制因子。相反,在某些沿岸水域,由于有大量含磷废水输入,氮又可能成为限制因子。一般情况下,氮磷比大约是15~16,比率在10~20范围内均能满足生长的需要。在温带浅海水域,春季浮游植物的大量繁殖,主要与冬季水混合时将大量营养盐输入真光带有关。上升流区域初级生产力高,主要是大量营养盐从海底带上升到水表层,使硅藻等浮游藻大量繁殖所致。根据营养盐含量和初级生产力高低,水域被分为富营养、寡营养和中等营养水域。

  除了氮、磷外,硅是硅藻生长的一个重要因子,铁和一些溶于海水中的有机物,如螯合剂、维生素等,通过对浮游植物生长、繁殖的促进或抑制,也直接对初级生产力产生影响。

  在沿海水域,大型海藻、底栖微型藻、红树林、海草等的生产力也值得重视。这是因为它们的生产量也相当可观。据估计西太平洋地区海藻的潜在年生产量可达3.0×106吨(鲜重),全球底栖微型藻可达109吨(碳)。不少海洋动物直接以它们为饵料,比如鲍鱼直接吃海带类海藻,有些虾类直接以红树林碎屑为饵料。

  2、初级消费者 

  植食动物多是滤食性种类,以浮游植物或有机颗粒为食。主要包括桡足类等小型甲壳动物、被囊动物、毛颚动物、水母等浮游动物,贻贝、牡蛎、扇贝等底栖动物,以及植食性鱼类等。浮游动物与浮游植物杂居在同一水层,在水中能作垂直移动,其种群组成和数量也有明显的季节变化。

  海洋动物的生产力,指一定时间内一群动物所增加的身体物质总重量。但浮游动物生产力测定有相当困难,常只能间接估算。

  动物的生产效率,通常用P/B表示,其中P表示生产量,B表示某一种群的生物量。

  南极磷虾有很高的群聚性和生产量。曾观察到有一群磷虾连绵几平方公里,在水中厚达1800米,总计约有1000万吨。据估计南极海洋的磷虾现存量约达20亿吨。

  次级生产力与个体大小、发育阶段、饵料质量和数量、摄食率、同化效率、温度等有直接关系。有的动物滤食率很高,比如一个海鳟类个体,每分钟可滤食100毫升,它对饵料没有选择性。海洋植食性动物的同化效率比陆地动物高,可达80~90%。

  除摄食外,有些无脊椎动物以及海洋动物幼虫,还能直接从水环境中吸收溶解的有机物质(氨基酸、脂肪酸、多醣及其水解产物)。无脊椎动物幼虫从溶解有机物质直接吸收的碳可能占其代谢需要量的21~57%。曾有报道,海岛哲水蚤对无机和有机颗粒有识别能力,能从混合物中选择摄食有机物。

  3、次级消费者

  即肉食动物,以植食性动物或其他肉食性动物为饵料。因此,不同肉食性动物在食物链上可以处于不同的营养级。例如,北方河口的动物,依其营养关系可分为植食性动物、杂食性动物、低级肉食性动物、中级肉食性动物和高级肉食性动物 5类。据调查(1981),闽南-台湾浅滩渔场66种经济鱼类中,低级肉食性动物主要摄食植食性动物和杂食性动物,其种类和数量最多,共有42种,如金色小沙丁鱼、鲐鱼、二长棘鲷、银黄姑鱼、青石斑鱼、日本竹荚鱼等。中级肉食性动物主要摄食低级肉食性动物以及植食性和杂食性动物,其种类和数量比较少,共有16种,如大黄鱼、中国团扇鳐等。高级肉食性动物主要摄食低级和中级肉食性动物,以及杂食性动物,其种类和数量最少,只有8种,如带鱼、日本马鲛、路氏双髻鲨、沙拉真鲨等。

  有些肉食性动物的摄食量很高。比如生活于南极海洋的蓝鲸,每餐可摄食1吨的磷虾。海洋动物的食性广泛,不仅在生长的不同时期采食种类不同,而且随着季节的不同,食物的组成也有差异。

  通常鱼获量与浮游生物的生物量呈正相关。在沿岸,每年7~9月有上升流,在此期间水域的浮游植物和浮游动物的生物量呈现峰值,而沙丁鱼也出现最大捕获量。

  主动捕食者每日食量要高于消极等食的种类。比如,鲐鱼是主动掠食者,每天所获得的食物可达其体重10~25%;有些底栖鱼类主动性较差,每天摄食量仅1~3%。

  海洋动物排出的粪便(粪粒、粪球)含有未消化的有机残渣,沉入海底后,成为某些底栖动物的饵料。

  沿着海洋食物链营养级位而上,生物个体也逐渐增大。捕食者与捕获物的比例,按重量比是100:1,按长度比是4.6:1。鲸是个特例,它是现今地球上最大的动物(体重可达百吨),但却以个体仅几厘米的磷虾为饵料。

  食物链的长短不一,以微型浮游植物为初级生产者的大洋水域,食物链长些,可达5~6个环节,如:

  大陆架水域的食物链,主要以小型和微型浮游植物为初级生产者,食物链一般短于大洋水域,如:

  以大型浮游植物为主要初级生产者的上升水域的食物链大多很短,如:

  3、分解者

  主要是异养的微生物,它们借分解海洋动植物的死体和其他有机物质获得能量,同时把有机物逐渐降解还原为无机物。海洋中的碳循环、氮循环、磷循环等与陆地生物一样都离不开微生物的作用。同样地,海洋微生物对于净化有机物污染,如石油、有机农药等污染起积极的作用。水域的净化离不开微生物。

  越来越多的事实表明,海洋细菌不仅起着还原者的作用,而且还是许多种海洋动物的直接饵料。海洋细菌,无论是在水中和海底沉积物里,其生物量都相当可观。据对大西洋一些浅水站位调查,细菌的生物量约占总的微小生物量的9.4%;而在大陆坡水中,细菌所占的比例增至52.5%。在某一个大洋站位,细菌的生物量在水中所占的比例高达94%。已查明,某些海洋浮游动物的食物来源中细菌所占的比例,可达30~50%。

能流

  海洋生物的能量转换效率(生态效率)要比陆地生物的高,这是因为陆地植物所含的蛋白质比海洋浮游植物低得多。由浮游植物到植食性动物,生态效率约20%左右;由浮游动物到浮游动物捕食者,约15%;由低级肉食者到高级肉食者,约10%。

  生物的进化,从单细胞到高等动物以至人类,都是沿着改善获能效率和增加获取能量的途径进行的。在生物进化的过程中,生产者和消费者各自的进化水平是相匹配的。化石的分析结果证明,甲藻的出现时期与鱼类的最盛时期相吻合,而硅藻的出现时间大体与鲸类的出现时间相同。J.H.赖瑟(1969)指出以硅藻为基础的食物链要短些,而以鞭毛藻为基础的食物链要长得多。鲸处于以硅藻为基础的食物链上,因此能更好地取得能量,弥补其个体大因而能量消耗也大的不足。

  虽然整个海洋是一个连续的整体,不同海域之间没有明确的界线,但根据环境条件的差异,根据生物和环境的特点,可将海洋生态系统分为红树林、河口、浅海、潮间带、上升流、大洋区生态系统,或浮游生物、底栖生物、游泳生物生态系统,或某某海区生态系统。目前有关生态系统的知识还很贫乏,研究工作比较集中于上升流、河口、红树林和几个海区的生态系统。概括已有的资料,已建立几个简单的生态系统模型。建立模型的目的,是为了更好地表达生态系统内部各种因素、成分之间的复杂关系,帮助人们预测在生态系统遭到各种压力下可能发生的变化,从而达到管理生态系统的目的。

深海生物群落

  深海由于压力大、食物少、没有光线和温度低,因此在生物的种类组成、分布格式、个体结构和代谢等方面均有其特点。

  深海生物能忍高压。虽然有些浅海生物也能忍受较高的压力,比如附着在潜水器表面的生物,如绿管浒苔、石莼、总合草苔虫、紫贻贝、布纹藤壶等,在潜水器下降到2000~3000米水深后仍然能存活。但根据生理学试验,600个大气压对大多数浅海生物有致死作用。因此,从垂直分布来看,6000米深度似乎是个重要的分界线。曾有报告,中太平洋的深海沟中的125种动物,有77种是在6000米以上水层所没有见到的。

  与浅海生物比较,深海生物一般个体数量少,但种类数相对较多、多样性高。对此有不同的解释。H.L.桑德斯(1968、1973)认为,多样性高是由于食物等竞争造成的。但有的学者却认为捕食是关键。较多的调查结果表明,深海生物的多样性仅仅发现在2000~3000米水深处,而5000~6000米以下的海底,生物的多样性并不高。

  为适应食物少和黑暗的环境,许多深海鱼类,口部相对扩大,骨骼肌肉减少,且有发达的发光器官和结构。

  深海生物一般代谢作用和生长都很慢。据估计,深海的贝类,长到8毫米大约需100年的时间。曾有一只潜水器掉进深海中,经10个月后从1540米处打捞出来,发现放在桌上的三明治仍然完整无损,这表明细菌的作用非常缓慢,但也有例外。

  1977年,美国伍兹霍尔海洋研究所曾用深海潜水器“阿尔文”号在加拉帕戈斯群岛以东300公里,水深2500米处进行调查,调查区域是海洋板块形成区,发现从地下喷出泉水,泉水口附近水温高达20℃(没有热泉处的海水是2℃)。在喷出孔附近有丰富的生物群落。其中有个体30~40厘米的贝类,这种贝一年可长4厘米(约比其他深海底的贝类生长速度高500倍),将壳打开,可见到内有血红蛋白(一般软体动物是血蓝蛋白)。还有一种具长栖管的须腕动物,管的直径10厘米长可达30米。此外,还有许多腔肠动物、环节动物、甲壳动物。

  深海底栖生物的食源可能包括由上层水中下沉的碎屑和溶解的有机物质,以及化能合成细菌通过氧化硫化氢取得能量而制造的有机物。目前认为,后者是最主要的来源。因为从地下喷出的热水含有大量的硫化氢(30~40ppm),硫磺细菌利用氧化硫化氢所获得的能量将水中二氧化碳合成碳水化合物。海底硫磺细菌实际上起着与浅海水域光合植物相同的作用。即硫磺细菌是深海海底的生产者。这说明,生产者的能源不仅可来自太阳,而且还可来自地球的内部。这是一个重大的发现。根据这一论点,须腕动物的营养问题可得到解释:这种动物没有口,也没有消化道,但在体内有大型的腔,称为营养体,细菌在腔内大量繁殖,动物的触手可吸收无机物供细菌之需,而细菌则合成有机物供动物之用。动物和细菌营互利共生关系。

(吴宝龄 李永祺)


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