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第四节 生物的变异 二 染色体变异

作者:未知来源:中央电教馆时间:2006/4/29 8:31:35阅读:nyq
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矮败八倍体小黑麦

  八倍体小黑麦是人工合成的新物种,含有A、B、D、R4个染色体组,作物育种工作者经过几十年坚持不懈的努力,小黑麦的农艺性状已经有了很大改良,选育的品种也开始应用于生产。但是,小黑麦毕竟是一个新作物,整体水平远不如有数千年栽培历史的普通小麦。因此,小黑麦要大面积应用于农业生产必须进一步改良。

  矮败小麦是具有矮秆基因标记的显性核不育材料。矮败小麦接受其它小麦品种的花粉产生的后代群体,有一半矮秆株和一半非矮秆株,矮秆株为雄性不育,非矮秆株为雄性可育。该材料在小麦遗传改良中有重要价值,已广泛用于我国的小麦育种实践。

  为了将矮败小麦的矮秆不育连锁特性结合于八倍体小黑麦中,我们让矮败小麦(AABBDD)与黑麦(RR)杂交,F1杂种(ABDR)染色体加倍成双二倍体,并用八倍体小黑麦品种回交,得到了矮败型的八倍体小黑麦(AABBDDRR)。

  矮败八倍体小黑麦接受其它八倍体小黑麦品种的花粉,后代的矮秆株为雄性不育,非矮秆株为雄性可育。应该指出,矮败小麦中的矮秆基因Rht10导入八倍体小黑麦中,其降秆作用受到明显修饰。矮败小麦后代的矮秆不育株是52.1cm,而矮败八倍体小黑麦的矮秆不育株是76.5cm。不过,矮败八倍体小黑麦后代的高秆可育株都在95cm以上,不育株与可育株的株高差异仍是一目了然的。矮秆基因Rht10不仅是提早识别育性的形态标记,而且可以作为生化标记使用。根据Rht10基因对赤霉酸(GA3)反应的不敏感,在幼芽期就可区分出矮败八倍体小黑麦后代的矮秆不育株与高秆可育株。矮败八倍体小黑麦的育成使小黑麦利用轮回选择方法进行群体改良更加方便和有效。

  轮回选择是以改良群体为目标的新兴育种技术,利用这种方法对小黑麦进行遗传改良更具有现实意义。具体步骤:先通过连续回交,得到一批具有不同遗传背景和优异性状的矮败八倍体小黑麦,然后将其种子按一定比例混合播种为轮回选择隔离区的母本行,另选择若干优良小黑麦品种或品系混合播种为父本行。在轮回选择隔离区,待小黑麦拔节以后,除去母本行中的高秆株,让矮秆不育株接受父本行的花粉,从矮败不育株上收获的异交种子混合播种为下一年的轮选群体,在生育期内注意淘汰不良的高秆可育株,让矮败株接受优良可育株的花粉。这样反复多代进行,就会使群体的遗传组成得到改良。在得到改良的群体内,一方面将矮株上的种子继续种下一年的群体,另一方面选择优良可育株投入系谱选育程序,以最终得到优良品种。这样就可能加快八倍体小黑麦大面积应用于生产的步伐。

杨丽,生物学通报,1999年第5期



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纯种高秆抗锈病小麦的基因型应怎样写

  1990年版新编高级中学生物课本(必修)第177页,有一小麦杂交育种的复习题。写出高秆(D)抗锈病(T)和矮秆(d)易染锈病(t)的两个亲本小麦的基因型,是解决这一问题的关键。结果有的学生认为:高秆抗锈病小麦的基因型应是DDDDDDTTTTTT,矮杆易染锈病小麦的基因型应是ddddddtttttt。当问到理由时,答曰小麦是六倍体。他们的看法有没有道理呢?只有明白了小麦的进化历程,才能作出明确的回答。

  据调查分析,小麦(普通小麦)的祖先是“一粒小麦”(小麦属),是具有(AA)染色体组的二倍体植物。大约在1万年前,一粒小麦与具有(BB)染色体组的二倍体山羊草(山羊草属)天然杂交,杂种(AB)的染色体又自然加倍,而形成了具有(AABB)染色体组的四倍体二粒小麦。此后,大约在3000年前,四倍体二粒小麦又与山羊草属的另一个种——节节草(它具有DD染色体组)天然杂交,杂种后代又获得了染色体自然加倍的机会,就形成了具有(AABBDD)染色体组的六倍体小麦。由于染色体来源于不同的属,所以叫做异源六倍体。尽管每个染色体组都有7条染色体,但来自一粒小麦、山羊草和节节草的染色体之间没有对应性,也就是说不存在相同基因或等位基因,所以,控制小麦高矮的基因(D,d)和抗锈病、易染锈病的基因(T、t),只能位于上述三种染色体组的某两对同源染色体上,即纯种高秆抗锈病小麦的基因型应写为DDTT,纯种矮杆不抗锈小麦的基因型应写为ddtt。

  如果我们要分析多倍体不是异源多倍体,而是同源多倍体,那么它们体细胞内有几个染色体组,则控制每一性状的基因就应该有几个了,当然它们的基因分离也将是比较复杂的。

左以胜,生物学教学,1993年第9期

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单倍体和多倍体的概念

  1.单倍体

  (1)概念:体细胞中含有本物种配子染色体数的生物个体。需要注意的是,与一倍体(体细胞含一个染色体组的个体)要区分开。绝大多数生物为二倍体生物,其单倍体的体细胞中含一个染色体组,如果原物种本身为多倍体,那么它的单倍体的体细胞中含有的染色体组数一定多于一个。如四倍体水稻的单倍体含两个染色体组,六倍体小麦的单倍体含三个染色体组。

  (2)产生:通常是由未经受精作用的卵细胞直接发育而成 (也叫单性生殖)。例如,工蜂、雄蚁、蚜虫在夏天进行的孤雌生殖;苔鲜、藤类植物的配子体。存高等植物中,开花传粉后,因低温影响延迟授粉,也可以形成单倍体;通过花药离体培养可以获得单倍体。

  (3)特征:单倍体含有本物种配子染色体数及其全套染色体组,也就是有生活必需的全套基因,因此在适宜条件下,能正常生长。但因为所含染色体仅是正常体细胞的一半,一般表现为:①植株弱小。②不能形成配子,高度不育。③染色体一经加倍,即得到纯合的正常植物体。

  (4)单倍体育种:例如,小麦高秆(D)对矮秆(d)为显性,抗锈病 (T)对不抗锈病 (t)为显性。现有高秆抗锈病和矮秆不抗锈病的两种纯合体,要获得矮秆抗锈病的良种,可用杂交育种和单倍体育种的方法,见下图。

  利用这种方式育种,只需两年就可获得人们需要的稳定遗传的纯合体。

  2.多倍体

  (1)概念:体细胞中含有三个以上染色体组的生物个体。

  (2)产生:主要原因是细胞中染色体数目加倍。

  ①发生于有丝分裂中:当体细胞进行有丝分裂时,染色体虽然完成了正常的复制,但是此时如果受到外界环境条件或生物体内部因素的干扰,尤其是气候条件的剧烈变化,纺锤体形成受到破坏,以致染色体不能被拉向两极,细胞也不能分裂成两个子细胞,于是就形成了含有加倍了染色体数目的细胞。当细胞进行下一次有丝分裂时,虽然染色体的复制及细胞的分裂都恢复了正常,但是这时的细胞分裂是在核内染色体已经加倍的基础上进行的,因此分裂后产生的仍是染色体数目加倍的子细胞。细胞分裂如此不断地进行下去,结果发育成染色体数目加倍的组织或个体。例如,用秋水仙素处理萌发的种子或幼苗,就可以获得多倍体。

  ②发生于减数分裂中:以上述同样的原因,形成了染色体不减半的配子。

  多倍体普遍存在于植物界,被子植物中有1/3或者更多的物种是多倍体,其中以禾本科植物为最多。就是因为大多数植物是雌雄同体或雌雄同花的,它们的精原细胞和卵原细胞可能同时发生不正常的减数分裂,使配子中染色体数目不减半,这种配子通过自体受精而自然形成了多倍体。

  (3)特征:多倍体的染色体数目比原来增加一倍,基因也增加一倍,这种作用下多倍体一般表现为:①体形较大,茎秆粗壮,叶色较深,花冠、花粉粒和果实也较大。②生理代谢功能较活跃,糖类、蛋白质等含量明显提高,抗旱、抗病的能力也较强。③变异性增强,更易适应生存条件的变化。④缺点是生长慢,结实率低。多倍体的利用价值尤其体现在人们利用其营养器官的植物 (如甜菜、甘蔗和烟草等)上。

  (4)种类:

  ①同源多倍体:细胞内增加的染色体组来自同一物种,既由原来的染色体组加倍形成的多倍体。常见的有同源四倍体、同源三倍体。

  马铃薯是天然四倍体。是正常二倍体通过染色体的加倍而形成的。水稻、玉米、大麦、烟草和油菜等,用秋水仙素处理萌发的种子或幼苗能获得同源四倍体。

  香蕉是天然三倍体。天然三倍体的出现,一般是由于减数分裂不正常,由未经染色体减半的配子与正常配子结合而形成的。用人工方法在同种植物中,将同源四倍体与二倍体杂交可以产生同源三倍体。

  同源三倍体的产生——例如无籽西瓜的培育过程:

无籽西瓜的培育过程

  三倍体无籽的原因——由于每种染色体有三个,减数分裂时,染色体配对紊乱。在减数第一次分裂前期有三个染色体在一起 (下图A)或两个在一起、一个单独存在 (图1-5-11B)。

  分裂后期三个在一起的一般是两个进入一极,一个进入另一极 (图A);两个在一起的分离正常,一个单独存在的,可以随机进入某一极或停留在赤道板上,之后在细胞质中解体 (图B)。这样形成的配子有含N和2N染色体的,或根本没有染色体。前两种能受精 (这也是三倍体偶尔能产生种子的原因),但形成的几率极低,而绝大多数配子含有的染色体组具有不一致的染色体数目,配子的发育受到阻碍 (如花粉常常畸形,不能萌发出花粉管),没有正常的生活能力,不能正常受精结实。

  同源三倍体具有生长快而不育的特点,所以人们栽培三倍体的主要目的不是为了获得种子,而是为了得到对人有用的茎 (如三倍体山杨)、叶(如三倍体桑树和茶树)、根 (如三倍体甜菜)或果实 (如三倍体西瓜)。因为不能产生种子,三倍体西瓜的培育过程必须大量制种,繁殖能长出三倍体西瓜的幼苗。香蕉一般只有果实,种子退化,它以营养器官进行无性繁殖。

   ②异源多倍体:细胞内增加的染色体组来自不同的物种。多倍体植物中大多数是异源多倍体。

  异源多倍体的形成,必须经历两个重要步骤:第一是种间或属间杂交;第二是不育杂交种的染色体数目加倍,形成可育的新物种。如普通小麦的形成就是由原始野生种通过两次属间杂交,又经过两次染色体加倍而形成的。其过程是:(见下图)

  当人们认识了异源多倍体的形成规律后,就不必等待大自然的恩赐,人类可以自己动手来创造新物种。异源八倍体小黑麦是我国农业科学家鲍文奎等人,用六倍体普通小麦 (AABBDD)与二倍体黑麦 (RR)杂交育成的新物种,它是自然界从来没有的。其培育过程是:(见下图)

  小黑麦适宜高寒地区栽种,穗大、粒多、抗病性强、营养品质好。



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动物植物中的多倍体现象及形成

  自然界中的动物和植物都是由共同的祖先进化发展而来的,但它们的染色体数目各不相同。有的只有1个染色体组,只存在单套基因,为单倍体;有的是含2个染色体组的二倍体;有含3个或3个以上的染色体组,为多倍体,还有其它类型的变化。为什么自然界中,多倍体的植物比多倍体的动物多?本文拟就此问题谈谈自己的看法。

  1 动物、植物中的多倍体现象

  1.1 动物中的多倍体现象 动物中的多倍体现象十分罕见。在低等动物中,如甲壳类中的一种丰年鱼为四倍体;线形动物中的马蛔虫为同源四倍体(4n=4)。昆虫中的多倍体现象又总是与孤雌生殖方式联系在一起。昆虫种类估计在250~300万种,而已知的多倍体昆虫不足百种。据文献记载,直翅目的螽蟖科曾发现过四倍体螽蟖(一种害虫);双翅目毛蠓科有三倍体的毛蠓;膜翅目的叶蜂科有四倍体的雌蜂;鞘翅目象甲科的多倍体类型最为丰富,曾发现有38个三倍体,17个四倍体,5个五倍体和2个六倍体的孤雌生殖的亚种或种,大多数多倍体昆虫分布在北方和山区,生命周期延续在两年以上,它们一般都是不能飞翔的类型。

  鱼类、两栖和爬行类中,根据细胞学观察和DNA含量、重复基因位点的分析,证实在鱼类、两栖和爬行类中存在着多倍体类型。例如鲑科的鲑鱼、白鲑鱼、鳟鱼和茴鱼都是四倍体;胭脂鱼科中几乎所有的种类都是四倍体:金鱼中除了四倍体外,还有三倍体如银金鱼。此外,还有四倍体的泥鳅和三倍体的花鳟鱼、鲫鱼等。已证实两栖类有尾目中存在有雌性三倍体种群,爬行类中有三倍体的雌蜥蜴等,推测它们是通过孤雌生殖来进行繁殖。在有尾目中也还发现有四倍体、六倍体和八倍体的蛙,一般都是同源多倍体。新近Maxsox等人发现,北美树蛙是一种由东西部二倍体种的Hyda,Chrysoscelis杂交而成的异源四倍体。在跟钝口 螈有亲缘关系的一种蝾螈中,有一个例外的三倍体的例子曾被报道过。

  在哺乳动物中,全部由多倍体细胞组成的动物尤为罕见,但是许多二倍体动物在它们身体的某些组织内,拥有多倍体细胞。如人在11~20岁时,肝细胞上出现四倍体,到21岁后,就会出现八倍体。据资料记载啮齿目的金仓鼠为异源四倍体,是由普通仓鼠(2n=22)和花背鼠(2n=22)的杂种经染色体加倍后形成的。

  1.2 植物中的多倍体现象 植物中的多倍体现象十分普遍,在所有已知的属中,有半数是含有多倍体的。Grant(1971)估计,多倍体的频率在被子植物中占47%,其中双子叶植物占43%,单子叶植物占57%,禾本科植物大约有2/3是多倍体。在裸子植物中占38%,在松柏科植物中仅占1.5%,在蕨类植物中占95%。现有的证据证明,高等植物中差不多所有自然生成的多倍体,都有杂种根源,它们都是异源多倍体。如陆地棉、海岛棉、胜利油菜、烟草等。在自然界中,有相当多的种,其中各个种的染色体数目组成某种“多倍系列”的异源多倍体。如小麦属中一粒小麦(T. monococcum)的染色体是14条,而二粒小麦(T. dicoccum)和拟二粒小麦(T. licoccoides)的染色体是28条,普通小麦(T. aesticum)的染色体是42条,分别为异源四倍体和六倍体。菊花的一个属中,基数是9,而已知的种有18、36、54、72、和90条染色体。在包含有马铃薯的茄属中,基数是12,这个属的成员中包括具有24、36、48、60、72、96、108和144条染色体的各个种。

  2 形成原因

  2.1 体细胞染色体加倍 细胞有时候在有丝分裂期中发生异常现象,后期姐妹染色单体分开,各成为独立的染色体但细胞不分裂,形成染色体数目加倍的多倍体细胞,进而产生相应的分生组织,形成一定的多倍体组织结构。这种情形在动物和植物都可能出现,但形成的多倍体组织结构在动物和植物体上的发育结果是有明显差别的。植物体能随营养体的生长,可以无性或有性繁殖的方式,将这些染色体的变异流传下去。在植物中多倍体的植株比正常二倍体植株茎粗、叶大、花大、果大、矮生,成熟迟,在自然选择和人工选择中适于有利的变异保存和发展,是植物多倍体形成的重要方式之一。而动物即使体细胞染色体加倍对其十分有利,但生殖细胞染色体数目还是原来的,遗传特性是稳定不变的,有利的变异只能随个体的死亡而消失,不能产生新的多倍体物种。

  2.2 生殖细胞的异常减数分裂 生殖细胞可能发生异常的减数分裂。其中同源染色体或姐妹染色单体在后期没有分开,二组染色体都进入到同一配子中,导致配子中染色体数目的加倍形成2n配子。这样的配子经受精后,自然形成不同于亲代的多倍体,如三倍体、四倍体等,但其子代的可育性很低。由于植物可通过营养繁殖或者有性繁殖的方式产生子代,如:小麦、同源四倍体的水稻、三倍体的苹果、三倍体的郁金香。而动物的三倍体或四倍体等本身难以存活,更不用说产生子代个体。

  从现有的多倍体细胞的减数分裂看,在动物和植物中能形成的平衡配子的数目是相同的,都极少。如3n的个体,只有(1/2)n-1个平衡配子。但植物个体在自然状态下,能形成的雌雄配子的数目非常多,相应得到的平衡配子的可能性较大,能够形成多倍体子代的机会相应增多,因此,能将这种产生多倍体的变异保存下来,并成为产生新多倍体的材料。而高等动物中。虽然雄配子一次产生的数量较多,但雌性个体一次产生的雌配子数目较少,因此,高等动物中能够形成平衡多倍体子代的可能性当然也就极小,实际存在的多倍体种类也就十分罕见。

  2.3 杂交能力 植物在相当范围内存在自花传粉、闭花受精,伴随着生殖细胞减数分裂的异常,形成同源多倍体的机率相应增高,但同源多倍体的可育性较低,实际存在的同源多倍体的植物种类较少。在植物中,更普遍的是异花传粉,它们的远缘杂交能力较强,这样,形成异源多倍体。一个有名的例子就是萝卜甘蓝,它是由萝卜(2n=18)和甘蓝(2n=18)杂交而成的异源四倍体。著名的还有刻文报春和开垦草。刻文报春是由两种二倍体的多花报春(n=9)和轮叶报春(n=9)杂交衍生而来。产生的杂种是有18条染色体的不育杂种,可是从其中的一株不育杂种的植株上,产生一个枝条,这个枝条繁育成能育的植株,都含有36条染色体,它们是经过染色体加倍形成的。开垦草是由美洲纲茅和欧洲纲茅杂交后经染色体加倍而成,是高度能育而且不分离杂种。这些新的植物种类的形成是染色体的自然杂交和加倍而产生的,染色体的加倍给杂种以能育性和存活力。自然状态下的染色体的加倍是在各种自然条件的诱发下产生的。

  动物的远源杂交能力较弱,这样难形成杂种个体,加之缺乏染色体加倍的条件和机会,即便形成杂种,也不能将这种杂种保存下来。高等动物中远缘杂交的成功是极其罕见的,如马(2n=64)和驴(2n=62)杂交生成骡(2n=63)。但骡的染色体是2n=63条,不能加倍,无可育性,这种杂种也不能固定保存。

  2.4 个体发育调节机制 植物有着复杂而完善的激素调节作用,但其精确性和时效性不及动物,对内在遗传物质改变的耐受性较大,这样就容易在自然选择中,形成多倍体。而动物体中,染色体、神经、体液调节的存在,对配子的产生、合子的形成、性别的决定和子代个体的发育,有重要影响。多倍体动物之所以稀少,可能与染色体的性别决定有关。任何多于二倍体的染色体都容易造成动物的高度不育。如XY型性别决定中,当染色体加倍时,一个雄性二倍体加倍而成的四倍体,其性细胞的染色体组成为XXYY,产生的配子所含性染色体为XY,一个雌的二倍体加倍形成的四倍体,其性细胞的染色体组成为XXXX,产生的配子所含性染色体为XX。这两种配子受精,形成XXXY合子,既不是完全的雌性,也不是完全的雄性,因而是不育的。所以多倍体的动物个体通常只能靠无性生殖来维持。费克莱默尔(Fechleimer 1981)曾进行过鸡胚样本研究,其中5.2%的胚胎异常,有多倍体,其它动物胚胎也有多倍体及单倍体报道,黑尔(Hare 1980)综述了这方面的研究结果,例如牛胚泡中各种类型多倍体出现的频率在1%~10%左右;在猪中,类似的频率为0~27%。但染色体异常是胚胎死亡的重要原因,基本上得不到染色体异常尤其是多倍体的子代个体。

  综上所述,不难看出,植物中多倍体现象十分普遍,主要是异源多倍体,它存在着明显的杂种优势,在自然竞争和人为选择中都占有明显的优势,得以存在和发展,并在植物进化中起着重要作用。而动物中的多倍体种类少,与进化是否有直接联系尚无结论。

叶名文,生物学通报,1998年第2




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对染色体倍性决定及正确表示方法的看法

  在讲染色体数目变异时往往会讲到双倍体与二倍体、单倍体与一倍体及多倍体这些概念,有时会混淆不清。这主要是由于目前一些遗传学出版物对这些名词概念没有统一的提法,多数书只提到二倍体与单倍体的概念,把含有二个染色体组的生物体称为二倍体,而二倍体生物所产生的配子(含一个染色体组)称为单倍体。有些书把二倍体也叫双倍体,单倍体也称一倍体,那就更不确切了。

  染色体倍性是指细胞中包含的染色体组数或基数。什么是染色体组呢?每个物种的染色体组是由一定数量的染色体组成的,称为染色体基数,由一定基数的染色体组成的染色体组用符号“X”表示。也称为基本染色体组。

  生物体的细胞中含有一个染色体组的为一倍体用X表示,有两个染色体组的为二倍体用2X表示,有三个染色体组的为三倍体用3X表示,依此类推,三倍体以上都称为多倍体。由此可见,染色体的倍性就是由染色体组数(X的数目)来决定的。然而,在某些参考书或教科书中,生物体细胞的二倍体是用2n来表示的,不知2n是否与2X具有相同的含义?

  生物体的体细胞染色体数用2n表示,无论是二倍体还是多倍体,2n只表示体细胞的染色体数,并不表示其倍性如:玉米体细胞染色体数2n=20,普通小麦体细胞染色体数2n=42,要正确表示倍性应写成,玉米2n=2X=20,普通小麦2n=6X=42。

  了解了染色体倍性的决定,就会全面而正确地理解双倍体与二倍体,单倍体与一倍体及多倍体等一系列概念。我认为,双倍体应对单倍体而言,二倍体应对一倍体而言。双倍体应该是指凡是能产生配子的生物体,它的合子染色体数用2n表示,包括二倍体、四倍体、六倍体等,而双倍体的配子用n表示,并不表示倍性。那么二倍体、四倍体、六倍体的单倍体分别是一倍体(X)、二倍体(2X)、三倍体(3X)、由于四倍体、六倍体属多倍体,那么它们所产生的单倍体又称多倍单倍体,而三倍体、五倍体只能称为多倍体,它们的体细胞染色体数也用2n表示。也就是说单倍体是包括一倍体的,但不等于是一倍体;双倍体包括二倍体,也不等于是二倍体。

  在现存的生物中,大多数生物都是二倍体,尤其是动物界中几乎没有超过二倍体的生物体。而二倍体生物2n=2X,n=X,因此2n和2X往往是通用的,所含的染色体数量是一样的。但是n和X的含义是有区别的,从数量上看n和X可以相同也可不同,但他们则是两个完全不同的概念。目前在一些遗传参考书中将n和X混用,造成学生在理解双倍体、二倍体、单倍体、一倍体及多倍体等概念的困难,因此在表示染色体倍性时最好统一使用X而不用n。

楚玉荣,生物学教学,1998年第1期

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