第二节 遗传的基本规律 二 基因的自由组合定律

　　关于“自由组合定律与减数分裂的关系”的分析
　　自由组合定律研究的是减数分裂过程中，分别位于不同对同源染色体的两对或两对以上的等位基因，按照分离定律分离时，不同对的等位基因在形成配子过程中独立分配到配子中去，每个配子里的非等位基因又自由组合。也就是说，一对等位基因与另一对等位基因的分配和组合是互不干扰、各自独立的。如，杂交种有两对位于不同对同源染色体上的等位基因，就能产生四种类型的配子。这是因为含有这两对等位基因的两对同源染色体，在减数分裂的第一次分裂的中期，染色体在赤道极部位的排列有两种可能性（如下图所示），这样，就会得到下列四种配子： 、 、 ，它们之间的数量比是 。但对于一个初级精母细胞进行减数分裂时，只能采用其中的一种排列方式，这样只能产生两种类型的配子。

基因的分离定律与自由组合定律的区别与联系

　　两对相对性状杂交实验中的有关规律
　　1．如豌豆的黄与绿、圆与皱这两对相对性状由两对等位基因控制，并且这两对等位基因分别位于两对同源染色体上。
　　2． 为“双杂合”个体、基因型是YyRr，表现型为黄圆。注意与纯合黄圆的区别。
　　3． 在减数分裂产生配子时，根据前述分离规律可知：等位基因一定分离，非等位基因（指位于非同源染色体上的基因）自由组合；这是自由组合规律最基本最实质的问题，可以形成雌雄配子各4种：YR：Yr：yR：yr=1：1：1：1。
　　4． 中表现型有四种。除两种亲本类型（黄圆和绿皱）外，还有两种重组类型（黄皱和绿圆），在这些个体中，“双显性”个体（即两个性状均为显性性状，如黄圆）占9/16；“单显性”个体（即一个性状是显性性状，一个性状是隐性性状的个体）有两种表现型（黄皱，绿圆），各占3/16；“双隐性”个体（即两个性状均为隐性性状的个体，如绿皱）占1/16，它们之间的比例就是9:3:3:1。
　　5． 有16种组合方式，9种基因型。
　　6．若单考虑一对相对性状， 中仍符合分离规律。如粒形的圆滑：皱缩=（315+108）：（101+32）≈3：1。
　　7． 中每种表现型中各有一份纯合体。9/16的“双显性”中有1/9的纯合体（YYRR），“单显性”的两种表现型中各有1/3的纯合体（YYrr和yyRR），“双隐性”中100%的纯合体。每种表现型的纯合体各占总 的1/16。
　　8． 中各性状和基因型分布如下表

　　了解弄清该分布规律图，有利于学生对各表现型在 中所占的比例有清晰的认识，对各表现型的基因型组成有准确的了解，尤其对各表现型中的纯合体所占比例一目了然，有助于以后遗传题的分析计算，因为万变不离其宗。
　　9．几种辅助的计算公式：
　　a．各基因型个体产生的配子种类= （n表示该基因型中等位基因对数）如YYRR中没有等位基因，即产生的配子种类= =1（种），又如： 中有两对等位基因，即产生的配子种类= =4（种）。
　    b．两亲本杂交后代的组合方式=甲亲本产生的配子种类数×乙亲本产生的配子种类数。如： ，前者产生4种配子、后者产生2种配子，其后代的组合方式有4×2=8（种）。
　    c．子代基因型种类= （n表示等位基因对数，该公式仅限于自交后代）。
　　如 ，后代基因型有 ，即 种。
　　d．子代表现型的比例= ，（n表示等位基因对数，限于 自交后代）。
　　如 两个体的后代表现型比例为：
　　10．杂交中包括的基因对数与基因型和表现型的关系

　　11．推测个体基因型的思路
　　有这样一道题：已知豌豆的黄粒（Y）对绿粒（y）是显性，圆粒（R）对皱粒们为显性，现有A、B两种豌豆，A为黄圆，B为黄皱，二者杂交的后代有黄圆、黄皱、绿圆、绿皱四种表现型，请写出A、B的基因型。
　　第一步：先弄清显隐性关系，已知黄，圆为显性性状。
　　第二步：根据显性性状至少有一个显性基因，隐性性状一定是一对隐性基因，写出已知的所含基因。
　　A已知是黄圆，至少含有一个Y和一个R，将另一个未知的留下空位，如Y____R____。B是黄皱，至少含一个Y，皱是隐性性状应是rr，故B为Y____rr。
　　第三步：根据子代每对基因分别来自双亲，亲代每对基因不可能传给一个子代的原则，从后代中的隐性性状入手来分析：后代中有绿粒出现，一定是两个yy，应来自双亲，故A亲本中含有y。B亲本中也含有y，将A，B的空位处填入y；再分析后代中的粒形，后代中有皱粒出现，说明A、B两亲代中均含有r，将A的另一空位处填上r，最后即成为：A是YyRr、B是Yyrr。
　　自由组合定律中常用的解题方法
　　1．推测基因型常用的方法
　　首先将两个相对性状分解为两个一对相对性状，从而化难为易。然后再根据后代不同表现型的比例来推论。
　　举例说明：
　　豌豆子叶的黄色（ ）对绿色（ ）是显性，圆粒（ ）对皱粒（ ）为显性。下表是4种不同的杂交组合以及各种杂交组合所产生的子代数。请在表格内填写亲代的基因型。

亲      代			子代的表现型及其数量
基因型		表现型	黄色圆粒	黄色皱粒	绿色圆粒	绿色皱粒
①		黄皱×绿皱	0	34	0	36
②		黄圆×绿皱	16	17	14	15
③		黄圆×绿圆	21	7	20	6
④		绿圆×绿圆	0	0	43	14
⑤		黄皱×绿圆	15	16	18	17

　　例如组合③，先考虑黄绿这对性状，黄：绿=（21+7）：（20+6）≈1：1，可推断此组合两个亲本的基因组合必为 ，再考虑圆皱这对性状，圆：皱=（21+20）：（7+6）≈3：1，可推断此组合两个亲本的基因组合必为 。综合考虑两对性状，则两个亲本的基因型应为 和 。
　　2．关于正推题型和逆推题型的解法
　　（1）正推类型：
　　①推两代可用“棋盘法”来解，关键是写对配子，并按一定顺序写， 在十六格的基因型和表现分布就很有规律。如下图所示。

　　 的四种表现型   A________B_________：在 的各角和边上；
　　A________bb_______：在 的各角上；
　　aaB_______：在 的各角上；
　　aabb：在 内。
　　 中的纯合体和杂合体各在对角线上。
　　②推一代用“简捷法”，分离定律一对一对分别来解，最后加以组合。例如黄色圆粒 （ ）与绿色皱粒杂交，后代基因型、表现型的种类、比例是怎样的?按照交配组合的六种方式， ，有三种基因型和两种表现型； ，有两种基因型和表现型；两对相对性状自由组合，后代应有六种基因型和四种表现型，后代基因型的数量比是各相对性状基因型比值的积，后代表现型的数量是各相对性状比值的积。即：

　　                             

　　后代基因型种类=3×2=6种
　　后代基因型比值=
　　后代表现型种类= 4种
　　后代表现型比值=
　　具体推导过程如下：

　　（2）逆推类型：用“分组分析法”来解。
　　例1番茄紫茎A对绿茎a是显性，缺刻叶B对马铃薯叶b是显性。让紫茎缺刻叶亲本与绿茎缺刻叶亲本杂交，后代植株数是：紫缺321，紫马101，绿缺310，绿马107。如两对基因自由组合，间双亲的基因型是什么?
　　先根据题意写出亲本的己知基因型：A_________B_________×aaB_______。然后根据后代表现型及植株数量推导出亲本的完整基因型。先分析紫茎与绿茎这一对相对性状的遗传，因为后代中紫茎：绿茎=（321+101）：（310+107）≈1:1，属杂交类型，故亲本基因型为 ，填入上式；再分析缺刻叶与马铃薯叶这对相对性状的遗传。缺刻叶：马铃薯叶=（321+310）+（101+107）≈3:1，所以双亲必为杂合体即 。综上而知双亲的基因型为 （此题用隐性纯合体突破法更省事）。为了准确起见，最好自我验证一下， 性状分离比1:l， 位性状分离比3:1，展开正好是3:1:3:1，与杂交结果相符，验证无误。
　　例2 人类的白化病受隐性基因 （a）控制，并指受显性基因 （B）控制，两对性状独立遗传。有一对夫妇，男方为并指，女方正常，他们有一个患白化病的孩子。求：①这一家三口人的基因型。②这对夫妇再生一个孩子两种病兼发的概率是多么?
　　白化病 （受隐性基因控制）的遗传：父、母均不患白化病，孩子患白化病，表明父、母各含有一个正常基因（A）和一个致病基（a）。父： ；母： ；孩子： 。
　　并指 （受显性基因控制）的遗传：父并指，母不并指，孩子也不并指，表明父方只含一个致病基因 （B），母方含有两个正常基因 （bb）。父：Bb；母: bb；孩子：bb。
　　①这一家三口人的基因型是：父 ；母 ；孩子 。

　　

　　白化和并指这两对性状独立遗传，自由组合，两病兼发的概率应该是两种病概率的积。
　　 ②这对夫妇再生一个孩子，两种病兼发的概率=1/4×1/2=1/8

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